Абсолютно рефрактерный период обусловлен: 10.1.8.1. Рефрактерность.

Содержание

10.1.8.1. Рефрактерность.

После окончания возбуждения в нервных или мышечных клетках или, другими словами, после окончания в них потенциала действия наступает временное состояние невозбудимости – рефрактерности. После сокращения сердца очередное сокращение нельзя было вызвать в течении периода, равного десятым долям секунды независимо от амплитуды и длительности раздражающего стимула. В нервных клетках период невозбудимости оказался значительно короче.

При уменьшении интервала раздражения между двумя раздражающими электрическими стимулами величина потенциала действия в ответ на второй стимул становится все меньше и меньше. А если повторный стимул наносится во время генерации потенциала действия или сразу же после его окончания, второй потенциал действия не генерируется. Период, в течении которого, потенциал действия на второй раздражающий стимул не возникает, получил название абсолютного рефрактерного периода.

Он составляет для нервных клеток позвоночных животных 1,5 – 2 мс.

После периода абсолютной рефрактерности наступает относительный рефрактерный период. Он характеризуется: 1) повышенным порогом раздражения по сравнению с исходным состоянием (т.е. для того чтобы возник повторный потенциал действия, необходим ток большей величины) 2) снижением амплитуды потенциала действия. По мере окончания периода относительной рефрактерности возбудимость повышается до исходного уровня, и величина порогового раздражения уменьшается также до первоначального значения. В период абсолютной рефрактерности наблюдается повышенная калиевая проводимость за счёт открывания дополнительных калиевых каналов и снижение натриевой проводимости за счёт инактивации натриевых каналов. Поэтому даже при больших значениях деполяризующего тока не удаётся активировать такое количество натриевых каналов, чтобы выходящий натриевый ток мог бы превысить увеличенный выходящий калиевый ток и снова запустить регенеративный процесс.

Во время относительного рефрактерного периода деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать воротный механизм натриевых каналов так, что несмотря на большое число открытых калиевых каналов натриевая проводимость увеличивается и вновь возникает потенциал действия. Вместе с тем из-за увеличенной проводимости мембраны к ионам калия и остаточной натриевой инактивации повышение мембранного потенциала не будет уже столь близко к значению равновесного натриевого потенциала. Поэтому потенциал действия будет меньшим по амплитуде.

Далее следует фаза экзальтации – повышенной возбудимости возникающей в результате, наличия следовой деполяризации. В последующем при развитии следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальности – характеризующаяся снижением амплитуды потенциалов действия.

Наличие рефрактерных фаз обуславливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются изменением частоты потенциалов действия. Максимально возможный ритм активности, лимитированный длительностью абсолютной рефрактерной фазы обозначают как лабильность (функциональную подвижность). У нервных волокон лабильность составляет 200 — 400 Гц, а у некоторых чувствительных нервных волокон достигает 1кГц. В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации реакция ткани становится максимальной – развивается оптимум частоты. При попадании последующего стимулирующего импульса на фазу относительной или абсолютной рефрактерности реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, развивается пессимальное торможение.

Возбудимость сердечной мышцы

Во время развития фаз ПД и сокращения сердечной мышцы меняется уровень ее возбудимости. Периоду быстрой реполяризации и плато, а также всему периоду сокращения сердечной мышцы соответствует фаза абсолютной рефрактерности (см. рис. 11), когда мышца абсолютно невозбудима и не отвечает даже па сверхпороговые раздражители. Ее длительность — 0,27с. Концу периода реполяризации и фазе расслабления соответствует фаза относительной рефрактерности, когда возбудимость начинает восстанавливаться, но еще не достигла исходных значений. В этот период лишь сверхпороговые стимулы могут вызвать сокращение мышцы сердца. Длительность относительной рефрактерной фазы — 0,03 с. В период восстановления МП и в конце расслабления сердечная мышца находится в состоянии повышенной, или

супернормальной, возбудимости. Эту фазу называют еще периодом экзальтации, когда сердечная мышца отвечает даже на подпороговые стимулы.

Рефрактерность обусловлена инактивацией быстрых натриевых каналов и соответствует развитию ПД, поэтому продолжительность рефрактерного периода, как правило, связана с длительностью ПД.

Местные анестетики, подавляя быстрые натриевые каналы и замедляя восстановление проницаемости после инактивации, вызывают удлинение рефрактерного периода, но не влияют на продолжительность ПД. Поскольку очередное сокращение возможно только по окончании периода абсолютной рефрактерности предшествующего ПД, сердечная мышца, в отличие от скелетной, не отвечает на повторные раздражения, т.е. она не способна к тетанусу.

Таким образом, длительная абсолютная рефрактерная фаза и короткая фаза супернормальной возбудимости сердечной мышцы исключают для нее состояние тетануса, которое бы мешало нагнетательной функции сердца, поэтому сердечная мышца работает в одиночном режиме.

Однако если повторное сверхпороговое раздражение нанести в фазу расслабления очередного сокращения, которое совпадает с периодом относительной рефрактерности, возникает внеочередное сокращение, или экстрасистола. В зависимости от того, где возникает новый, или «эктопический», очаг возбуждения, различают синусовую, предсердную и желудочковую экстрасистолы. Желудочковая экстрасистола отличается следующей за ней более продолжительной, чем обычно, компенсаторной пау­зой. Она появляется в результате выпадения очередного нормального сокращения. При этом импульсы, возникшие в синоатриальном узле, поступают к миокарду желудочков, когда они еще находятся в состоянии абсолютной рефрактерной фазы экстрасистолы. При синусовых и предсердных экстрасистолах компенсаторная пауза отсутствует.

Экстрасистолию могут вызвать также изменения ионного состава крови и внеклеточной жидкости. Так, снижение внеклеточной концентрации К+ (ниже 4 ммоль/л) повышает активность пейсмекера и приводит к активации гетерогенных очагов возбуждения и как следствие — к нарушению ритма. Большие дозы алкоголя, курение табака могут спровоцировать экстрасистолию. Гипоксия (недостаток кислорода в тканях) значительно изменяет метаболизм в кардиомиоцитах и может привести к появлению экстрасистол. В период полового созревания, у спортсменов в результате перетренировок также могут возникать единичные экстрасистолы. Экстрасистолию могут вызвать изменения со стороны вегетативной нервной системы и коры больших полушарий.

Если в норме частота сердечных сокращений колеблется от 60 до 80 в 1 мин, то ее урежение до 40 — 50 в 1 мин называется брадикардией, а учащение свыше 90- 100 — тахикардией. Брадикардия отмечается во время сна и у спортсменов в состоянии покоя, а тахикардия — при интенсивной мышечной деятельности и эмоциональном напряжении.

У некоторых молодых людей в норме наблюдаются изменения сердечного ритма, связанные с актом дыхания, — дыхательная аритмия, которая заключается в том, что частота сокращений сердца на вдохе увеличивается, а на выдохе и во время дыхательной паузы уменьшается.

При нарушении проводимости и возбудимости сердца происходят изменения ритма работы предсердий и желудочков, названные трепетанием и мерцанием (фибрилляция). При этом предсердия и желудочки сокращаются асинхронно с частотой от 300 до 600 в 1 минуту, возбуждение возникает в различных участках сердечной мышцы. Подобное нарушение ритма наблюдается при инфаркте миокарда, а также при отравлении фармакологическими препаратами (наперстянка, хлороформ, барий).

У человека фибрилляция, как правило, приводит к смерти, если не принять срочные меры. Фибрилляцию можно прекратить непосредственным воздействием на сердце мощного электрического разряда (напряжением в несколько киловольт), после чего синхронность сокращений предсердий и желудочков восстанавливается.

Рефрактерный период (физиология) — Refractory period (physiology)

период времени после того, как организм совершит действие, прежде чем его можно будет выполнить снова

Рефрактерность — фундаментальное свойство любого объекта автоволновой природы (особенно возбудимой среды ) не реагировать на раздражители, если объект находится в определенном рефрактерном состоянии . В здравом смысле

рефрактерный период — это характерное время восстановления, период, который связан с движением точки изображения на левой ветви изоклины (для более подробной информации см. Также Реакция – диффузия и Параболическое уравнение в частных производных ). ты ˙ знак равно 0 {\ displaystyle {\ dot {u}} = 0}

В физиологии , А рефрактерный период представляет собой период времени , в течение которого орган или клетка не способен повторять определенное действие, или (более точно) количество времени, которое требуется для возбудимой мембраны , чтобы быть готовым для второго стимула , когда он возвращается в состояние покоя после возбуждения. Чаще всего это относится к электрически возбудимым мышечным клеткам или нейронам. Абсолютный рефрактерный период соответствует деполяризации и реполяризации, тогда как относительный рефрактерный период

соответствует гиперполяризации.

Электрохимическое использование

После инициирования потенциала действия рефрактерный период определяется двумя способами: Абсолютный рефрактерный период совпадает почти со всей продолжительностью потенциала действия. В нейронах , это обусловлено инактивацией из Na + каналов , которые изначально открыты для деполяризации мембраны. Эти каналы остаются инактивированными до гиперполяризации мембраны. Затем каналы закрываются, деактивируются и восстанавливают свою способность открываться в ответ на стимул.

Относительный рефрактерный период следует сразу за абсолютным. Когда потенциалзависимые калиевые каналы открываются для прекращения потенциала действия путем реполяризации мембраны, калиевая проводимость мембраны резко возрастает. Ионы K +, выходящие из клетки, приближают мембранный потенциал к равновесному потенциалу для калия. Это вызывает кратковременную гиперполяризацию мембраны, то есть мембранный потенциал временно становится более отрицательным, чем нормальный потенциал покоя. Пока проводимость калия не вернется к значению покоя, потребуется более сильный стимул для достижения порога инициации второй деполяризации. Возврат к равновесному потенциалу покоя знаменует конец относительного рефрактерного периода.

Рефрактерный период сердца

Эффективный огнеупорный период

Рефрактерный период в физиологии сердца связан с ионными токами , которые, в сердечных клетках , как в нервных клетках, впадают в и из клетки свободно. Поток ионов приводит к изменению напряжения внутри клетки по отношению к внеклеточному пространству. Как и в нервных клетках, это характерное изменение напряжения называется потенциалом действия. В отличие от нервных клеток, продолжительность сердечного потенциала действия ближе к 100 мс (с вариациями в зависимости от типа клетки, вегетативного тонуса и т. Д.). После того, как потенциал действия инициируется, сердечная клетка не может инициировать другой потенциал действия в течение некоторого периода времени (который немного короче, чем «истинная» продолжительность потенциала действия). Этот период называется рефрактерным периодом, который длится 250 мс и помогает защитить сердце.

В классическом смысле рефрактерный период сердца делится на абсолютно рефрактерный период и относительный рефрактерный период. В течение периода абсолютной рефрактерности новый потенциал действия не может быть выявлен. В течение периода относительной рефрактерности при правильных обстоятельствах может быть выявлен новый потенциал действия.

Рефрактерный период сердца может привести к различным формам повторного входа , которые являются причиной тахикардии. Вихри возбуждения в миокарде ( автоволновые вихри ) являются формой повторного входа . Такие вихри могут быть механизмом опасных для жизни сердечных аритмий. В частности, автоволновый ревербератор , более известный как спиральные волны или роторы, может быть обнаружен внутри предсердий и может быть причиной фибрилляции предсердий.

Рефрактерный период нейронов

Рефрактерный период в нейроне возникает после потенциала действия и обычно длится одну миллисекунду. Потенциал действия состоит из трех фаз.

Первая фаза — деполяризация. Во время деполяризации открываются потенциалзависимые каналы ионов натрия, увеличивая проводимость мембраны нейрона для ионов натрия и деполяризуя мембранный потенциал клетки (обычно от -70 мВ до положительного потенциала). Другими словами, мембрана делается менее негативной. После того, как потенциал достигает порога активации (-55 мВ), деполяризация активно управляется нейроном и превышает равновесный потенциал активированной мембраны (+30 мВ).

Вторая фаза — реполяризация. Во время реполяризации потенциал-управляемые каналы ионов натрия инактивируются (в отличие от закрытого состояния) из-за теперь деполяризованной мембраны, а управляемые по напряжению калиевые каналы активируются (открываются). Как инактивация каналов для ионов натрия, так и открытие каналов для ионов калия способствуют реполяризации мембранного потенциала клетки до уровня мембранного потенциала покоя.

Когда напряжение мембраны клетки превышает ее мембранный потенциал покоя (около -60 мВ), клетка входит в фазу гиперполяризации. Это связано с большей, чем в состоянии покоя, проводимостью калия через клеточную мембрану. Эта проводимость калия в конечном итоге падает, и клетка возвращается к своему мембранному потенциалу покоя.

Рефрактерные периоды обусловлены свойством инактивации потенциалзависимых натриевых каналов и задержкой закрытия калиевых каналов. Управляемые напряжением натриевые каналы имеют два стробирующих механизма: механизм активации, который открывает канал с деполяризацией, и механизм инактивации, который закрывает канал с реполяризацией. Пока канал находится в неактивном состоянии, он не открывается в ответ на деполяризацию. Период, когда большинство натриевых каналов остается в неактивном состоянии, является периодом абсолютной рефрактерности. По истечении этого периода в закрытом (активном) состоянии имеется достаточное количество активируемых напряжением натриевых каналов, чтобы реагировать на деполяризацию. Однако потенциал-управляемые калиевые каналы, которые открываются в ответ на реполяризацию, закрываются не так быстро, как потенциал-управляемые натриевые каналы; чтобы вернуться в активное закрытое состояние. В это время дополнительная калиевая проводимость означает, что мембрана находится на более высоком пороге и потребует большего стимула, чтобы вызвать срабатывание потенциалов действия. Другими словами, поскольку мембранный потенциал внутри аксона становится все более отрицательным по сравнению с внешней стороной мембраны, потребуется более сильный стимул для достижения порогового напряжения и, таким образом, инициирования другого потенциала действия. Этот период является относительным рефрактерным периодом.

Рефрактерный период скелетных мышц

Потенциал действия мышц длится примерно 2–4 мс, а абсолютный рефрактерный период составляет примерно 1–3 мс, что короче, чем у других клеток.

Смотрите также

Рекомендации

Фаза вторичной рефрактерности совпадает с периодом. Рефрактерность

В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.

Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.

Абсолютный рефрактерный период — это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период — это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.

После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.

Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях

Проведение импульса

Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.

Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.

В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.

Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.

(франц. refractaire — невосприимчивый), период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции.
Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая не возбудимость. Происходит резкий спад нервного возбуждения, и никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые партнершей ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию.
На этой первой стадии рефрактерного периода мужчина совершенно безразличен к действию сексуальных возбудителей. Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода — относительная половая невозбудимость. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции.
Длительность всего рефрактерного периода и его отдельных стадий существенно варьирует в зависимости от возраста мужчины и его половой конституции.
Если у подростков повторная эрекция может возникнуть уже через несколько минут после эякуляции, то у пожилых мужчин период половой невозбудимости может исчисляться днями. Некоторые мужчины (преимущественно в возрасте до 30-35 лет) имеют настолько замаскированный рефракторный период, что способны проводить повторные половые акты, не извлекая половой член из влагалища после первого семяизвержения. При этом может наблюдаться очень кратковременное и лишь частичное ослабление эрекции, которая вновь быстро усиливается в процессе фрикций. Такие «сдвоенные» половые акты иногда могут затягиваться до десятков минут, поскольку вслед за первым семяизвержением происходит некоторое снижение возбудимости нервных центров, и в случае продолжения сношения повторная эякуляция наступает у мужчины уже через более длительный отрезок времени.
У женщин период рефрактерности отсутствует. Г. С. Васильченко отмечает связь указанных особенностей сексуальности мужчин и женщин с их разной биологической ролью в процессе совокупления. Половое удовлетворение с биологической точки зрения — лишь награда за действия, направленные на продление рода. Поэтому в процессе эволюции закреплялись, прежде всего, те признаки, которые способствуют эффективному оплодотворению. В этом смысле основная роль мужчины в половом акте — отдача полноценной спермы, что маловероятно при многократных половых актах из-за уменьшения количества зрелых и подвижных сперматозоидов. Отсюда понятно, что рефракторный период после каждой эякуляции служит для ограничения сексуальной активности мужчины и способствует созреванию половых клеток, повышая оплодотворяющую способность спермы. Биологическая задача женщины заключается в восприятии спермы, поэтому она, наоборот, выигрывает при отсутствии рефракторного периода. Если бы после первого оргазма продолжение женщиной полового акта становилось невозможным, это существенно уменьшило бы вероятность оплодотворения.

(Источник: Сексологический словарь)

Период полной или частичной невозбудимости нервной и мышечной ткани после предшествующего возбуждения. ср. экзальтация .

(Источник: Словарь сексуальных терминов)

Смотреть что такое «Рефрактерный период» в других словарях:

    рефрактерный период — Этимология. Происходит от лат. refractio преломление. Категория. Характеристика нервного процесса. Специфика. Временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и… … Большая психологическая энциклопедия

    — (от лат. refractio преломление) временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не… … Психологический словарь

    В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

    РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД — период кратковременного резкого падения возбудимости ткани (нервной, мышечной), наступающий после каждой вспышки возбуждения … Психомоторика: cловарь-справочник

    — (франц. refractaire невосприимчивый; син. рефрактерная фаза) период пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, наступающий в процессе и после их возбуждения … Большой медицинский словарь Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

    Рефрактерный период психологический — – 1. короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирования на него замедляются; 2. в сексопатологии – период времени, в течение которого достигается способность к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, — в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.

Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.

Рефрактерные периоды

Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.

Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.

Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.

Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Что влияет на рефрактерный период?

Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.

Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.

Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

Возбудимость сердечной клетки изменяется в отдельные периоды сердечного цикла. Во время систолы сердечная клетка не возбуждается, т. е. она рефрактерна к раздраже­нию. Во время диастолы возбудимость сердечной клетки восстанавливается. Рефрактерность-это невозможность активизированной сердечной клетки снова] активироваться при дополнительном раздражении. Сердечная клетка, охваченная процессом электрического возбуждения и обладающая акционным потенциалом, не может создать другое допол­нительное электрическое возбуждение, другой акционный потенциал. П- относительный рефрактерный период; ВП — вульнерабельный (уязвимый) период; СНФ — супернормальная фаза.

Во время абсолютного рефрактерного периода сердце не может активироваться и сокращаться, независимо от силы примененного раздражения.

Во время эффективного рефрактерного периода сердце способно активироваться, но полученный электрический импульс слабый и не распространяется, вследствие чего не наступает сокращения миокарда. Эффективный рефрактерный период охватывает аб­солютный рефрактерный период и тот период, в течение которого возникает слабое элек­трическое активирование без распространения импульса. Вовремя относительного, ре­лятивного или, называемого еще частичным, рефрактерного периода, сердце может акти­вироваться при раздражении, более сильном, чем обычное. Полученный электрический импульс распространяется, хотя и медленнее чем нормально, и может привести к сокра­щению сердечной мышцы. Сумма эффективного и относительного рефрактерных периодов дает тотальный рефрактерный период. Тотальный рефрактерный период соответствует интервалу Q — Т на электрокардиограмме — электрической желудочковой систоле. Он соответствует всему потенциалу действия клетки. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и начальной и средней части сегмента S-T на электрокар­диограмме. Он охватывает потенциал действия с самого его начала до, примерно, -50 мв реполяризации. Конец абсолютного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, после чего при дополнительном раздражении может возникнуть слабый, нераспространяющнйся электрический импульс. Эффективный рефрактерный период соот­ветствует комплексу QRS и всему сегменту S-T на электрокардиограмме. Он охваты­вает потенциал действия от его начала до, примерно, — 60 мв реполяризации. Конец эф­фективного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, вслед за которым при дополнительном раздражении может возникнуть медленно распространяю­щийся электрический импульс. Следовательно, разница между абсолютным и эффектив­ным рефрактерным периодом заключается в том, что эффективный рефрактерный период охватывает также часть реполяризации, примерно, между-50 и-60 мв, когда при до­полнительном раздражении может возникнуть слабый нераспространяющийся электри­ческий импульс. Относительный рефрактерный период очень короткий и соответствует волне Т на электрокардиограмме. Он охватывает конечную часть реполяризации и на­ходится приблизително между — 60 мв и концом потенциала действия.

Внерефрактерный период соответствует диастоле фазы 4 трансмембранного потен­циала. В этот период проводниковая система и сердечная мышца восстанавливают воз­будимость и способны к нормальному активнрованию.

Продолжительность рефрактерного периода различна в отдельных частях проводни­ковой системы и сократительного миокарда. Длиннее всего рефрактерный период в атрио­вентрикулярном узле. Среднее место по продолжительности рефрактерного периода за­нимает мышца желудочков, а предсердная мускулатура имеет самый короткий рефрак­терный период. Правая ножка пучка Гиса имеет более длинный рефрактерный период, чем левая.

Продолжительность рефрактерного периода не постоянная величина. Она изменяет­ся под влиянием многих факторов, но самое большое значение среди них имеет частота сердечной деятельности и вегетативная иннервация. Ускорение сердечной деятельности сокращает рефрактерный период, а замедление ее оказывает обратный эффект. Блуждаю­щий нерв увеличивает продолжительность рефрактерного периода атриовентрикулярного узла, но укорачивает рефрактерный период предсердий. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода всего сердца.

Существуют две, сравнительно короткие, фазы сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый (вульнерабельный) период и сверхнормальная фаза.

Уязвимый период находится в конечной части реполяризации и представляет собой составную относительного рефрактерного периода. Во время уязвимого периода поро­говый потенциал понижен, а возбудимость клетки повышена. Вследствие этого, под воз­действием даже сравнительно слабых раздражителей могут возникнуть желудочковые тахиаритмии и их мерцание. Ионный механизм этого периода не выяснен. Этот период приблизительно совпадает с пиком волны Т на электрограмме и соответствует небольшой части фазы 3 клеточной реполяризации.

Сверхнормальная фаза следует непосредственно после окончания относительного рефрактерного периода, соотв. реполяризации. Она находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. Возбудимость сердечной клетки в этой фазе повышена. Незначительной силы раздражители могут вызвать необычно сильное электрическое активирование и тахиаритмии. Этот период обнаруживают только при функ­циональной депрессии сердца.

Абсолютная рефрактерность

РЕФРАКТЕРНОСТЬ (лат. refractorius невосприимчивый) — состояние возбудимых образований после предшествующего возбуждения, характеризующееся снижением или отсутствием возбудимости. Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах — Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Изменения возбудимости (см.) нервных и мышечных клеток связаны с изменениями уровня поляризации их мембран при возникновении процесса возбуждения (см.). При уменьшении величины мембранного потенциала возбудимость незначительно повышается, а если вслед за уменьшением мембранного потенциала возникает потенциал действия, то возбудимость полностью исчезает и мембрана клетки становится нечувствительной (рефрактерной) к каким бы то ни было воздействиям. Это состояние полной невозбудимости получило название фазы абсолютной Р. Для быстропроводящих нервных волокон теплокровных животных ее продолжительность составляет 0,4 мсек, для скелетных мышц 2,5-4 мсек, для мышц сердца — 250-300 мсек. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала сопровождается повышением уровня возбудимости и мембрана приобретает способность реагировать на сверхпороговые раздражители (фаза относительной Р.). В нервных волокнах относительная Р. длится 4-8 мсек, в мышце сердца — 0,03 мсек. Фаза относительной Р. сменяется фазой повышенной возбудимости (экзальтационная фаза Р.), к-рая характеризуется повышением возбудимости против исходного уровня и связана со следовой деполяризацией (отрицательный следовой потенциал). Последующая следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается вторичным снижением возбудимости, к-рая затем сменяется нормальной возбудимостью при восстановлении величины потенциала покоя мембраны.

Все фазы Р. связаны с механизмами возникновения и изменения мембранных потенциалов и обусловлены кинетикой проницаемости мембран для ионов (см. Биоэлектрические потенциалы). Продолжительность фаз Р. можно определить, применяя метод парных раздражений при разных интервалах между ними. Первое раздражение называется кондиционирующим — оно вызывает процесс возбуждения в возбудимой ткани; второе — тестирующее — показывает уровень возбудимости ткани и фазу Р.

На возбудимость и, следовательно, на продолжительность и выраженность отдельных фаз Р. могут оказывать влияние возрастные изменения, воздействие нек-рых лекарственных веществ, температурных и других факторов. Этим пользуются с целью управления возбудимостью ткани при лечении нек-рых заболеваний. Напр., удлинение фазы относительной Р. в мышце сердца приводит к снижению частоты его сокращений и устранению аритмии. Изменения Р., обусловленные нарушением ионных механизмов возникновения возбуждения, наблюдаются при ряде заболеваний нервной системы и мышц.

Библиография: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975, библиогр.; Gotch F. а. В u г с k С. J. The electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

Рефрактерность сердца

Для миокарда продолжительность периода рефрактерности имеет особое значение. Она предотвращает слишком частых повторных возбуждений миокарда. Такие возбуждения в скелетных мышцах приводят к тетануса. Но подобный ответ со стороны миокарда сделала бы невозможной нагнетательную функцию сердца. При рефрактерности желудочки успевают расслабиться и начинают заполняться кровью. Кроме того, рефрактерность «не позволяет» возбуждению бесконечно долго циркулировать по миокарда. Начавшись в предсердиях, оно снова могло бы вернуться к ним, обойдя желудочки. Но в это время предсердия находятся в стадии полной рефрактерности, а это значит, что новая волна возбуждения возникнуть в них не может.

Соответствующие разделы:

весь материал представлен для ознакомительных целей

Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние.

При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия

G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n — фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия

G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Рефрактерность» в других словарях:

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь

рефрактерность — невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь

рефрактерность — и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка

рефрактерность — (от франц. réfractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Энциклопедический словарь

Рефрактерность — (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия

рефрактерность — (франц. refractaire невосприимчивый) преходящее состояние пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, возникающее после их возбуждения … Большой медицинский словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от неск. десятитысячных (во ми. нерв. волокнах) до … Естествознание. Энциклопедический словарь

рефрактерность — рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — [от фр. refraktaire невосприимчивый; лат. refraktarius упрямый] отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе нервного процесса торможения … Психомоторика: cловарь-справочник

Книги

  • Электрическая стимуляция сердца, Е. Б. Бабский, Л. С. Ульянинский. Один из основных методов физиологического исследования возбудимых тканей — метод электрического раздражения — уже давно и с успехом применяется для изучения деятельности и функционального… ПодробнееКупить за 290 руб

Мы используем куки для наилучшего представления нашего сайта. Продолжая использовать данный сайт, вы соглашаетесь с этим. Хорошо

Абсолютная рефрактерность

Под абсолютным рефрактерным периодом понимают такое состояние сердца, при котором любой силы раздражитель не в состоянии вызвать активацию и сокращение сердца. При эффективном рефрактерном периоде сердце способно активироваться, но вследствие слабости электрического импульса сокращение миокарда не развивается. Эффективный рефрактерный период слагается из абсолютного рефрактерного периода и периода, в течение которого возникает слабое электрическое активирование миокарда без распространения импульса. Под относительным рефрактерным периодом понимают период, когда более сильный, чем обычно (суперпороговый), раздражитель в состоянии активировать миокард и вызвать сокращение сердца. Эффективный и относительный рефрактерные периоды суммируются в тотальный рефрактерный период. Этому периоду на электрокардиограмме соответствует интервал Q — Т (электрическая систола желудочков).

Вслед за окончанием относительного рефрактерного периода начинается период супернормальности. Он находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. В этот период возбудимость миокарда повышена. Даже субпороговый (то есть незначительной силы, слабее обычного, нормального) раздражитель в состоянии вызвать сильное электрическое активирование и развитие различных тахиаритмий сердца. Следовательно, существуют два сравнительно коротких периода сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый и супернормальный. Эти периоды наиболее «опасны» развитием различных нарушений ритма сердца. Наконец за супернормальным периодом следует сердечная пауза (диастола), отражающая внерефрактерный период. Во время паузы порог возбудимости сердца низок, он постоянен для клеток сократительного миокарда.

Но самое большое значение среди факторов имеет частота сокращений сердца и вегетативная иннервация. При учащении сердечных сокращений укорачивается рефрактерный период, и наоборот. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода, а блуждающий нерв, напротив, увеличивает его длительность.

Проводимость свойственна всем клеткам миокарда. Трансмембранный потенциал действия возникает в процессе автоматического раздражения клеток миокарда.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда.

Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.

Проведение импульсов заключается в последовательном распространении потенциала действия, который возникает под влиянием импульсов, генерируемых синусовым узлом. Импульсы из синусового узла (или других источников автоматизма, электростимуляторов), воздействуя на мембраны клеток, перемещают ионы. После достижения порогового потенциала соседних клеток ионы натрия быстро движутся внутрь их. Это движение выражается потенциалом действия, деполяризующе влияющим на соседние клетки в виде цепной реакции. Цитоплазма автоматических клеток, миофибриллы, а также межклеточная жидкость обладают небольшим электрическим сопротивлением и хорошо проводят электрические (автоматические) импульсы. Через клетку проходит ток, который, воздействуя на соседние клетки, способствует дальнейшему распространению или проведению биоэлектрического возбуждения.

Скорость проведения импульсов по проводниковой системе и миокарду различна и зависит также от структурных и функциональных особенностей различных участков сердца.

Возбуждение предсердий через проводящие тракты, которые упоминались выше, распространяется в 2-3 раза быстрее, чем по миокарду предсердий.

Будем рады вашим вопросам и отзывам:

Материалы для размещения и пожелания просим присылать на адрес

Присылая материал для размещения вы соглашаетесь с тем, что все права на него принадлежат вам

При цитировании любой информации обратная ссылка на MedUniver.com — обязательна

Вся предоставленная информация подлежит обязательной консультации лечащим врачом

Администрация сохраняет за собой право удалять любую предоставленную пользователем информацию

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность.

Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией , понижение – рефрактерностью.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). (Рис.1. Б)

В период развития местного возбуждения наблюдается некоторое повышение возбудимости, которое получило название первичной экзальтации . Каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Это связано с тем, что пороговый потенциал уменьшается, и открытие воротного механизма Na + -каналов облегчается.

Как только местное возбуждение достигает критической величины и переходит в потенциал действия (фаза деполяризации), возбудимость начинает быстро снижаться и в точке пика потенциала практически становится равной нулю. Это связано с полной инактивацией Na + -каналов на пике ПД.

Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости — абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе реполяризации возбудимость мембраны последовательно восстанавливается, до исходного уровня, за счет постепенного восстановления активности инактивированных Na + -каналов. Пока активны не все каналы – то этот период называется относительной рефрактерной фазой , а состояние, в котором находится живой объект — относительной рефрактерностью. Эта фаза продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по силе оно будет больше величины порогового потенциала Длительность относительной рефрактерной фазы может быть значительно больше, чем абсолютной.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Это связано с тем что мембранный потенциал снижается до величины КУД, при которой восстанавливается активность большей части Na + каналов, а разница между величиной мембранного потенциала и КУД – пороговый потенциал – минимальна. В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые значительно ниже порогового потенциала. Фаза экзальтации длится до тех пор, пока не восстановится исходная величина мембранного потенциала – потенциал покоя, при этом восстанавливается исходная величина возбудимости.

В фазы следовой гипер- и деполяризации возбудимость меняется незначительно и связана с колебаниями порогового потенциала.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в избыточную или недостаточную для данных условий.

Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.

Кроме того, рефрактерность — один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе например кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильность, или функциональная подвижность , одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца толькоимп/с.

Мерой лабильности , по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма» , как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость- способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Подробно механизм и закономерности распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток рассмотрен в отдельном занятии.

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя.

Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По своей природе раздражители делят физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические.

В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель — это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны, адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия, могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани отражают законы раздражения. К законам раздражения относятся.

Рефрактерность. Рефрактерность — временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости — супернормальности. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) — время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани.

Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости. Таков смысл свойства рефрактерности. Это слово, в переводе означающее невпечатлительность, ввел в науку Э. Ж. Марей, обнаруживший в 1876 г. угнетение возбудимости миокарда в момент его возбуждения. Позднее рефрактерность была выявлена во всех возбудимых тканях. В1908 г. Н. Е. Введенский установил, что вслед за угнетением наступает некоторое повышение возбудимости возбужденной ткани.

Выделяют три основные стадии рефрактерности, их принято называть фазами:

Развитие возбуждения вначале сопровождается полной утратой возбудимости (е = 0). Это состояние называют абсолютно рефрактерной фазой. Она соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны. В течение абсолютно рефрактерной фазы возбудимая мембрана не может генерировать новый потенциал действия, даже если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем (S„-> оо). Природа абсолютно рефрактерной фазы состоит в том, что во время деполяризации все потенциалзависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы не могут вызвать воротный процесс (им просто не на что действовать).

Относительно рефрактерная фаза – возвращает возбудимость от нуля к исходному уровню (е0). Относительно рефрактерная фаза совпадает с реполяризацией возбудимой мембраны. С течением времени во все большем числе потенциалзависимых ионных каналов завершаются воротные процессы, с которыми было связано предшествующее возбуждение, и каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого в открытое состояние под действием очередного стимула. Вовремя относительно рефрактерной фазы пороги возбуждения постепенно снижаются (S„o

Фаза экзальтации, для которой характерна повышенная возбудимость (е> е0). Она, очевидно, связана с изменением свойств сенсора напряжения во время возбуждения. За счет перестройки конформации белковых молекул изменяются их дипольные моменты, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения к сдвигам мембранного потенциала (критический мембранный потенциал приближается к потенциалу покоя).

Разным возбудимым мембранам присуща неодинаковая продолжительность каждой фазы рефрактерности. Так, в скелетных мышцах АРФ длится в среднем 2,5 мс, ОРФ — около 12 мс, ФЭ — приблизительно 2 мс. Миокард отличается гораздо более продолжительной АРФ — 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений и является необходимым условием жизни. В типичных кардиомиоцитах относительно рефрактерная фаза длится около 50 мс, а в сумме продолжительность абсолютно рефрактерной и относительно рефрактерной фаз примерно равна длительности потенциала действия. Различия в длительности рефракторных фаз обусловлены неодинаковой инерционностью потенциалзависимых ионных каналов. В тех мембранах, где возбуждение обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны и потенциал действия наименее продолжителен (порядка единиц миллисекунд). Если же за возбуждение ответственны кальциевые каналы (например, в гладких мышцах), то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В сарколемме кардиомиоцитов присутствуют и те, и другие каналы, вследствие чего длительность рефрактерных фаз занимает промежуточное значение (сотни миллисекунд).

Рефрактерность.

Рефрактерный период в возбудимых клетках

В фазу деполяризации потенциала действия потенциалзависимые натриевые ионные каналы кратковременно открываются, но затем инактивируются h-ворота. В период инактивации натриевых ионных каналов возбудимые клетки не способны реагировать повышением натриевой проницаемости на повторный стимул. Поэтому во время фазы деполяризации мембрана не может генерировать потенциал действия в ответ на действие пороговых или сверхпороговых раздражителей. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, время которой составляет в нервных волокнах 0,5-1,0 мс, а в скелетных мышечных клетках -в среднем 2 мс. Период абсолютной рефрактерности заканчивается после того, как снижается количество инактивированных натриевых каналов и постепенно увеличивается количество натриевых каналов, находящихся в закрытом состоянии. Происходят эти процессы во время фазы реполяризации, когда уменьшению количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в состоянии инактивации, соответствует период относительной рефрактерности. Период относительной рефрактерности характеризуется тем, что лишь некоторая часть потенциалзависимых натриевых ионных каналов переходит в закрытое состояние, а в силу этого порог возбудимости мембраны клетки имеет более высокие значения, чем в исходном состоянии. Поэтому возбудимые клетки в период относительной рефрактерности могут генерировать потенциалы действия, но при воздействии на них раздражителей сверхпороговой силы. Однако из-за небольшого количества потенциалзависимых натриевых ионных каналов, находящихся в закрытом состоянии, амплитуда генерируемых при этом потенциалов действия будет меньше, чем в условиях исходной возбудимости нервной или мышечной клетки.

В клетках возбудимых тканей максимальное количество генерируемых потенциалов действия в единицу времени обусловлено двумя факторами: длительностью потенциала действия и длительностью периода абсолютной рефрактерности после каждого импульса. На этом основании в физиологии формулируется современное понятие лабильности: чем меньше период абсолютной рефрактерности при возбуждении возбудимой ткани, тем выше ее функциональная подвижность или лабильность, тем больше в ней генерируется потенциалов действия в единицу времени.

При непрерывной стимуляции нерва электрическим током лабильность нерва зависит от частоты и силы раздражения. В зависимости от частоты и силы раздражения нерва сокращение иннервируемой им мышцы может быть максимальной или минимальной амплитуды. Эти явления были названы соответственно оптимумом и пессимумом (Н. Е. Введенский). Максимальное (оптимально большое) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв в периоде его состояния супернормальной возбудимости после предыдущего потенциала действия. Минимальное (или пессимальное) сокращение мышцы возникает в том случае, если каждый последующий электрический стимул действует на нерв, находящийся в периоде относительной рефрактерности после предыдущего потенциала действия. Поэтому значения оптимальной частоты раздражения нерва всегда меньше, чем значения пессимальной частоты раздражения.

К мерам возбудимости относятся:

Порог раздражения — первая базисная мера раздражителя любой природы. Но для количественной оценки возбудимости в медицине используют не любой раздражитель, а используют электрический ток. Именно с помощью электрического тока тестируют мышцы, нервы, синапсы. Электрический ток точно дозируется — электрический ток можно легко дозировать, при чем по двум показателям: по силе и по времени действия. С другими раздражителями иначе: например, химический — можно дозировать по силе (концентрации), но нельзя — по длительности, так как для его отмывания нужно время. С помощью электрического тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине:

Базисная мера — это реобаза — минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное, но определенное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры — определение времени трудно определимо — оно расплывчато.

Полезное время — то время, которое должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию. Но и эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, потому что, как показывает график, она находится на очень пологой части кривой «сила — время» и любая неточность (небольшая неточность) вела к большой ошибке.

Хронаксия — минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию. На графике — это тот участок кривой, где зависимость между силой и временем точно прослеживается. Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом определяют, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.

Возбудимость сердечной клетки изменяется в отдельные периоды сердечного цикла. Во время систолы сердечная клетка не возбуждается, т. е. она рефрактерна к раздраже­нию. Во время диастолы возбудимость сердечной клетки восстанавливается. Рефрактерность-это невозможность активизированной сердечной клетки снова] активироваться при дополнительном раздражении. Сердечная клетка, охваченная процессом электрического возбуждения и обладающая акционным потенциалом, не может создать другое допол­нительное электрическое возбуждение, другой акционный потенциал. Электрическое возбуждение полностью вовлекает в процесс систему ионов натрия клетки, вследствие чего отсутствует ионный субстрат, который мог бы ответить на дополнительное раздражение.П- относительный рефрактерный период; ВП — вульнерабельный (уязвимый) период; СНФ — супернормальная фаза.

Во время абсолютного рефрактерного периода сердце не может активироваться и сокращаться, независимо от силы примененного раздражения.

Во время эффективного рефрактерного периода сердце способно активироваться, но полученный электрический импульс слабый и не распространяется, вследствие чего не наступает сокращения миокарда. Эффективный рефрактерный период охватывает аб­солютный рефрактерный период и тот период, в течение которого возникает слабое элек­трическое активирование без распространения импульса. Вовремя относительного, ре­лятивного или, называемого еще частичным, рефрактерного периода, сердце может акти­вироваться при раздражении, более сильном, чем обычное. Полученный электрический импульс распространяется, хотя и медленнее чем нормально, и может привести к сокра­щению сердечной мышцы. Сумма эффективного и относительного рефрактерных периодов дает тотальный рефрактерный период. Тотальный рефрактерный период соответствует интервалу Q — Т на электрокардиограмме — электрической желудочковой систоле. Он соответствует всему потенциалу действия клетки. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и начальной и средней части сегмента S-T на электрокар­диограмме. Он охватывает потенциал действия с самого его начала до, примерно, -50 мв реполяризации. Конец абсолютного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, после чего при дополнительном раздражении может возникнуть слабый, нераспространяющнйся электрический импульс. Эффективный рефрактерный период соот­ветствует комплексу QRS и всему сегменту S-T на электрокардиограмме. Он охваты­вает потенциал действия от его начала до, примерно, — 60 мв реполяризации. Конец эф­фективного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, вслед за которым при дополнительном раздражении может возникнуть медленно распространяю­щийся электрический импульс. Следовательно, разница между абсолютным и эффектив­ным рефрактерным периодом заключается в том, что эффективный рефрактерный период охватывает также часть реполяризации, примерно, между-50 и-60 мв, когда при до­полнительном раздражении может возникнуть слабый нераспространяющийся электри­ческий импульс. Относительный рефрактерный период очень короткий и соответствует волне Т на электрокардиограмме. Он охватывает конечную часть реполяризации и на­ходится приблизително между — 60 мв и концом потенциала действия.

Внерефрактерный период соответствует диастоле фазы 4 трансмембранного потен­циала. В этот период проводниковая система и сердечная мышца восстанавливают воз­будимость и способны к нормальному активнрованию.

Продолжительность рефрактерного периода различна в отдельных частях проводни­ковой системы и сократительного миокарда. Длиннее всего рефрактерный период в атрио­вентрикулярном узле. Среднее место по продолжительности рефрактерного периода за­нимает мышца желудочков, а предсердная мускулатура имеет самый короткий рефрак­терный период. Правая ножка пучка Гиса имеет более длинный рефрактерный период, чем левая.

Продолжительность рефрактерного периода не постоянная величина. Она изменяет­ся под влиянием многих факторов, но самое большое значение среди них имеет частота сердечной деятельности и вегетативная иннервация. Ускорение сердечной деятельности сокращает рефрактерный период, а замедление ее оказывает обратный эффект. Блуждаю­щий нерв увеличивает продолжительность рефрактерного периода атриовентрикулярного узла, но укорачивает рефрактерный период предсердий. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода всего сердца.

Существуют две, сравнительно короткие, фазы сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый (вульнерабельный) период и сверхнормальная фаза.

Уязвимый период находится в конечной части реполяризации и представляет собой составную относительного рефрактерного периода. Во время уязвимого периода поро­говый потенциал понижен, а возбудимость клетки повышена. Вследствие этого, под воз­действием даже сравнительно слабых раздражителей могут возникнуть желудочковые тахиаритмии и их мерцание. Ионный механизм этого периода не выяснен. Этот период приблизительно совпадает с пиком волны Т на электрограмме и соответствует небольшой части фазы 3 клеточной реполяризации.

Сверхнормальная фаза следует непосредственно после окончания относительного рефрактерного периода, соотв. реполяризации. Она находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. Возбудимость сердечной клетки в этой фазе повышена. Незначительной силы раздражители могут вызвать необычно сильное электрическое активирование и тахиаритмии. Этот период обнаруживают только при функ­циональной депрессии сердца.

рефрактерный период — это… Что такое рефрактерный период?

рефрактерный период
Этимология.

Происходит от лат. refractio — преломление.

Категория.

Характеристика нервного процесса.

Специфика.

Временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не может вызвать нового импульса возбуждения, но может способствовать усилению эффекта последующего стимула. Возникновение рефрактерного периода обусловлено процессами восстановления электрической поляризации клеточной мембраны.


Психологический словарь. И.М. Кондаков. 2000.

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД
(от лат. refractio — преломление) — период времени, в течение которого нервная и/или мышечная ткани находятся в состоянии полной невозбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) и в последующей фазе пониженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза). Р. п. возникает после каждого распространяющегося импульса возбуждения. В период абсолютной рефрактерной фазы раздражение любой силы не может вызвать нового импульса возбуждений, но может усилить эффект последующего стимула. Длительность Р. п. зависит от типа нервных и мышечных волокон, типа нейронов, их функционального состояния и определяет функциональную лабильность тканей. Р. п. связан с процессами восстановления поляризации клеточной мембраны, деполяризуемой при каждом возбуждении. См. Психологическая рефрактерность.

Большой психологический словарь. — М.: Прайм-ЕВРОЗНАК. Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко. 2003.

  • ретроактивное торможение
  • рецептивное поле

Смотреть что такое «рефрактерный период» в других словарях:

  • Рефрактерный Период — (от лат. refractio преломление) временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не… …   Психологический словарь

  • Рефрактерный период — В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного …   Википедия

  • РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД — период кратковременного резкого падения возбудимости ткани (нервной, мышечной), наступающий после каждой вспышки возбуждения …   Психомоторика: cловарь-справочник

  • Рефрактерный период —         (франц. refractaire невосприимчивый), период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции.         Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная… …   Сексологическая энциклопедия

  • рефрактерный период — (франц. refractaire невосприимчивый; син. рефрактерная фаза) период пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, наступающий в процессе и после их возбуждения …   Большой медицинский словарь

  • Рефрактерный период —         кратковременный период полного исчезновения или снижения возбудимости нервной и мышечной тканей, наступающий после их реакции на какое либо раздражение. Подробнее см. Рефрактерность …   Большая советская энциклопедия

  • РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД — сексуальная невозбудимость, наступающая в течение некоторого времени после завершения полового акта …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • Рефрактерный период — Короткий промежуток неактивности нейрона между двумя потенциалами действия, продолжительность которого равна 1 мс …   Психология ощущений: глоссарий

  • Рефрактерный период — – время пониженной возбудимости нервной и мышечной тканей, наступает в процессе и после возбуждения …   Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

  • Рефрактерный период психологический — – 1. короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирования на него замедляются; 2. в сексопатологии – период времени, в течение которого достигается способность к… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Фаза абсолютной и относительной рефрактерности. Как уменьшить рефрактерный период. Смотреть что такое «Рефрактерный период» в других словарях

Оглавление темы «Рефрактерные периоды. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Электротон и стимул.»:
1. Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.
2. Ионные токи во время следовых потенциалов
3. «Стабилизирующее» влияние ионов кальция (Ca) на потенциал покоя.
4. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Локальная фиксация потенциала мембраны.
5. Токи через одиночные натриевые (Na) — каналы.
6. Токи через одиночные калиевые (К) — каналы.
7. Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.я.
8. Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.
9. Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.
10. Электротон в клетках вытянутой формы.

Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны . Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом . За ним следует относительный рефрактерный период , когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Рефрактерный период — период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции.

Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины появляется абсолютная половая не возбудимость. Производится резкий спад нервного возбуждения, и никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые партнершей ласки половых органов, не способны сразу же вызвать у мужчины повторную эрекцию.

На данной первой стадии рефрактерного периода мужчина абсолютно безразличен к действию сексуальных возбудителей. Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, наиболее длительная стадия рефрактерного периода — относительная половая невозбудимость. Мужчине в данный период еще трудно самому настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции.

Длительность всего рефрактерного периода и его отдельных стадий существенно варьирует в зависимости от возраста мужчины и его половой конституции.

Если у подростков повторная эрекция может возникнуть уже через несколько минут после эякуляции, то у пожилых мужчин период половой невозбудимости может исчисляться днями. Некоторые мужчины (преимущественно в возрасте до 30-35 лет) имеют настолько замаскированный рефракторный период, что способны проводить повторные половые акты, не извлекая пенис из влагалища после первого семяизвержения. При этом может наблюдаться весьма кратковременное и только частичное ослабление эрекции, которая вновь быстро усиливается в процессе фрикций. Такие «сдвоенные» половые акты зачастую могут затягиваться до десятков минут, так как вслед за первым семяизвержением производится некоторое понижение возбудимости нервных центров, и в случае продолжения сношения повторная эякуляция наступает у мужчины уже через наиболее длительный отрезок времени.

У женщин период рефрактерности отсутствует. Г. С. Васильченко отмечает связь указанных особенностей сексуальности мужчин и женщин с их различной биологической ролью в процессе совокупления. Половое удовлетворение с биологической точки зрения — только награда за действия, направленные на продление рода. Поэтому в процессе эволюции закреплялись, прежде всего, те признаки, которые способствуют эффективному оплодотворению. В этом смысле основная роль мужчины в половом акте — отдача полноценной спермы, что маловероятно при многократных половых актах из-за уменьшения количества зрелых и подвижных сперматозоидов. Отсюда понятно, что рефракторный период после каждой эякуляции служит для ограничения сексуальной активности мужчины и способствует созреванию половых клеток, повышая оплодотворяющую способность спермы. Биологическая задача женщины заключается в восприятии спермы, поэтому она, наоборот, выигрывает при отсутствии рефракторного периода. Если бы после первого оргазма продолжение женщиной полового акта становилось невозможным, это существенно уменьшило бы вероятность оплодотворения.

(франц. refractaire — невосприимчивый), период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции.
Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая не возбудимость. Происходит резкий спад нервного возбуждения, и никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые партнершей ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию.
На этой первой стадии рефрактерного периода мужчина совершенно безразличен к действию сексуальных возбудителей. Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода — относительная половая невозбудимость. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции.
Длительность всего рефрактерного периода и его отдельных стадий существенно варьирует в зависимости от возраста мужчины и его половой конституции.
Если у подростков повторная эрекция может возникнуть уже через несколько минут после эякуляции, то у пожилых мужчин период половой невозбудимости может исчисляться днями. Некоторые мужчины (преимущественно в возрасте до 30-35 лет) имеют настолько замаскированный рефракторный период, что способны проводить повторные половые акты, не извлекая половой член из влагалища после первого семяизвержения. При этом может наблюдаться очень кратковременное и лишь частичное ослабление эрекции, которая вновь быстро усиливается в процессе фрикций. Такие «сдвоенные» половые акты иногда могут затягиваться до десятков минут, поскольку вслед за первым семяизвержением происходит некоторое снижение возбудимости нервных центров, и в случае продолжения сношения повторная эякуляция наступает у мужчины уже через более длительный отрезок времени.
У женщин период рефрактерности отсутствует. Г. С. Васильченко отмечает связь указанных особенностей сексуальности мужчин и женщин с их разной биологической ролью в процессе совокупления. Половое удовлетворение с биологической точки зрения — лишь награда за действия, направленные на продление рода. Поэтому в процессе эволюции закреплялись, прежде всего, те признаки, которые способствуют эффективному оплодотворению. В этом смысле основная роль мужчины в половом акте — отдача полноценной спермы, что маловероятно при многократных половых актах из-за уменьшения количества зрелых и подвижных сперматозоидов. Отсюда понятно, что рефракторный период после каждой эякуляции служит для ограничения сексуальной активности мужчины и способствует созреванию половых клеток, повышая оплодотворяющую способность спермы. Биологическая задача женщины заключается в восприятии спермы, поэтому она, наоборот, выигрывает при отсутствии рефракторного периода. Если бы после первого оргазма продолжение женщиной полового акта становилось невозможным, это существенно уменьшило бы вероятность оплодотворения.

(Источник: Сексологический словарь)

Период полной или частичной невозбудимости нервной и мышечной ткани после предшествующего возбуждения. ср. экзальтация .

(Источник: Словарь сексуальных терминов)

Смотреть что такое «Рефрактерный период» в других словарях:

    рефрактерный период — Этимология. Происходит от лат. refractio преломление. Категория. Характеристика нервного процесса. Специфика. Временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и… … Большая психологическая энциклопедия

    — (от лат. refractio преломление) временной отрезок, следующий за периодом возбуждения, когда нервная или мышечная ткань находится в состоянии полной невозбудимости и последующей пониженной возбудимости. При этом раздражение любой силы хотя и не… … Психологический словарь

    В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного … Википедия

    РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД — период кратковременного резкого падения возбудимости ткани (нервной, мышечной), наступающий после каждой вспышки возбуждения … Психомоторика: cловарь-справочник

    — (франц. refractaire невосприимчивый; син. рефрактерная фаза) период пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, наступающий в процессе и после их возбуждения … Большой медицинский словарь Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

    Рефрактерный период психологический — – 1. короткий период времени в течение обработки одного стимула и реагирования на него, когда обработка второго стимула и реагирования на него замедляются; 2. в сексопатологии – период времени, в течение которого достигается способность к… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Келли Г.Ф. Основы современной сексологии. Изд. Питер

Перевели с английского А. Голубев, К Исупова, С. Комаров, В, Мисник, С. Панков, С. Рысев, Е. Турутина

Прилив крови в тазовую область на ранних стадиях сексуального возбуждения приводит к эрекции пениса, первому признаку возбуждения у мужчин.

Степень эрекции на этом этапе зависит от интенсивности сексуальных стимулов. В итоге внутренний диаметр уретры удваивается.

Прилив крови также вызывает утолщение кожи мошонки, и последняя несколько подтягивается к телу. Яички в мошонке приподнимаются, хотя если фаза возбуждения продолжается более 5-10 минут, яички возвращаются в исходное положение.

Эрекция сосков и появление сексуального румянца встречаются у мужчин реже, чем у женщин, но и то и другое проявляется во время фазы возбуждения, если проявляется вообще. На завершающем этапе этой фазы повышается тонус мышц во всем теле, а частота пульса и кровяное давление возрастают. Иногда в этот период наблюдаются выделения из куперовых (бульбоуретральных) желез, что может даже предшествовать эрекции.

У мужчин прилив крови ведет к эрекции полового члена — первому внешнему признаку сексуального возбуждения. Яички в мошонке в результате сокращения поддерживающих их мышц и мошонки приподнимаются. Сама ткань мошонки утолщается.

Во второй фазе цикла сексуальных реакций в половом члене не происходит заметных изменений, хотя потеря эрекции мужчиной в случае отвлечения внимания менее вероятна на стадии плато, чем на стадии возбуждения. По мере приближения оргазма венчик головки набухает еще сильнее, и сама головка может приобретать более насыщенный, нередко темно-красный с фиолетовым оттенком цвет. Мошонка уже не меняет своего положения и формы, но яички увеличиваются в размерах на 50% или более и поднимаются к телу. В течение фазы плато куперовы железы часто секретируют несколько капель жидкости, которые могут появиться на конце полового члена. Чем дольше стимуляция поддерживает фазу плато, тем больше секрета выделяется.

Мышечное напряжение во время фазы плато значительно возрастает, и непроизвольные движения тела усиливаются по мере приближения оргазма. Соски могут приходить в состояние эрекции. На завершающем этапе фазы плато у мужчин могут наблюдаться сжимающие или хватательные движения рук. Частота сердечных сокращений увеличивается доударов в минуту, и возрастает давление крови. Также увеличивается частота дыхания, особенно на последнем этапе. В случае наличия сексуального румянца он может распространиться на шею, спину и ягодицы.

Общее увеличение нервно-мышечного напряжения испытывают как мужчины, так и женщины. У мужчин головка пениса слегка увеличивается в размерах и темнеет. Яички увеличиваются на% и продолжают подниматься. Секрет куперовых желез может появляться из отверстия мочеиспускательного канала, неся с собой живые сперматозоиды.

У мужчин наступлению оргазма и эякуляции предшествует отчетливое внутреннее ощущение, что оргазм неизбежен. Это ощущение называется неизбежностью эякуляции. Почти сразу же после его появления мужчина чувствует, что эякуляция не может быть остановлена. Наиболее заметная реакция пениса в момент оргазма — эякуляция семени. Мышцы в основании пениса и вокруг анального отверстия ритмично сокращаются с интервалом около 0,8 секунды между первыми тремя-четырьмя сокращениями. У разных людей это может варьировать. Затем интенсивность сокращений снижается, а интервал между ними нарастает. Наибольшее количество спермы выделяется при первых нескольких сокращениях. Яички во время оргазма максимально подняты.

Мужчины часто испытывают непроизвольные сокращения мышц по всему телу и нередко осуществляют непроизвольные толчки тазом. Руки и ноги производят судорожные сокращения, и все тело может прогибаться назад или сгибаться, как бы стискивая что-то.

Мужской оргазм и эякуляция происходят на двух различных стадиях, но воспринимаются как происходящие одновременно. Семенной проток, простата и семенные пузырьки начинают серию сокращений, которые выталкивают сперму в мочеиспускательный канал. Сокращения продолжаются вплоть до эякуляции спермы.

Многие мужчины стонут или вскрикивают в момент оргазма, а на их лице отображаются непроизвольные гримасы. Частота дыхания, пульс и артериальное давление достигают своих пиковых значений, и на этой фазе у некоторых мужчин начинается интенсивное потоотделение.

Мужчины также имеют два различных нервных пути, связанных с различными частями их половых органов. Система срамных нервов иннервирует головку пениса, а тазовая система — основание пениса и предстательную железу. Этот факт может объяснять, почему оргазм не всегда сопровождается эякуляцией спермы. Вероятность эякуляции может быть несколько меньшей при оргазме, вызванном локальной стимуляцией головки. Также известно, что вовлеченность различных групп нервов зависит от того, вызвана ли эрекция непосредственными прикосновениями к половым органам или же психологическими стимулами, например эротическими мыслями и фантазиями, хотя обе системы в определенной мере взаимодействуют (Janssen , Everaerd et al ., 1994). В любом случае, мужской оргазм и эякуляция должны рассматриваться как два различных явления, которые чаще всего происходят одновременно.

Немедленно вслед за эякуляцией мужской организм начинает возвращаться в невозбужденное состояние. Примерно 50% эрекции пениса теряется сразу же, а остальная эрекция спадает в течение длительного времени, зависящего от степени стимуляции и несексуальной активности. Мочеиспускание, хождение и другие виды отвлекаюших действий обычно способствуют более быстрому возвращению пениса к полностью неэрегированному состоянию. Диаметр уретры приобретает свои обычные значения. По мере оттока крови из тазовой области мошонка начинает расслабляться, и яички возвращаются к тем размерам и положению, которыми обладали до начала возбуждения. Возвращение к исходному состоянию для мошонки и яичек занимает у разных людей различное время.

Если проявлялись эрекция сосков и сексуальный румянец, они постепенно спадают. Мышечное напряжение обычно полностью снимается в течение 5 минут после оргазма, и мужчина чувствует себя расслабленным и сонным. Многие мужчины во время фазы разрешения быстро засыпают. Примерно у одной трети мужчин на этой стадии начинается потоотделение. Частота пульса и дыхания и артериальное давление быстро возвращаются к нормальным. Обратное развитие — это постепенный процесс, который может длиться около двух часов.

Во время фазы разрешения большинство мужчин проходят через период, когда стимуляция не может вызвать у них эякуляцию. Этот промежуток времени получил название периода рефрактерности. Продолжительность его зависит от разных факторов, в том числе от количества сексуальной стимуляции, от настроения мужчины и от его возраста. В среднем мужчины, приближающиеся к сорокалетнему возрасту, не могут быть повторно стимулированы для достижения оргазма в течение 30 и более минут. Этот период постепенно увеличивается с годами. Очень немногие мужчины после 20 лет способны к более чем одному оргазму в течение одной сексуальной встречи, разве что случайно. Большинство мужчин чувствуют себя сексуально удовлетворенными одним оргазмом.

Множественные оргазмы у мужчин

Всегда существовали рассказы о мужчинах, способных испытывать более одного оргазма за одну сексуальную встречу, предположительно — даже без периода рефрактерности. Были сообщения о двух исследованиях, проведенных на мужчинах, претендующих на способность к переживанию множественных оргазмов, входе которых был выполнен ряд лабораторных измерений (Robbins & Jensen , 1978; Hartman & Fithian , 1984). В этих исследованиях предполагалось, что некоторые мужчины способны задерживать эякуляцию и при этом все-таки испытывать некоторые имеющие место при оргазме внутренние сокращения и приятные ощущения. Было высказано мнение, что мужчина способен научиться мышечному контролю, позволяющему ему отделять оргазм от эякуляции, Некоторые мужчины, особенно в молодом возрасте, могут иметь короткий период рефрактерности и испытывать вторую эякуляцию довольно быстро после первой, иногда без потери эрекции.

На сегодняшний день большинство фактов свидетельствует о том, что после наступления эякуляции следует период рефрактерности. Для небольшого числа мужчин (5% или менее), по-видимому, существует возможность испытывать приятные оргазмические реакции два раза или более, прежде чем случится эякуляция. Когда эякуляции не происходит, период рефрактерности, как правило, не наступает и поэтому становятся возможны повторные реакции, связанные с оргазмом.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СЕКСУАЛЬНОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЦИКЛА СЕКСУАЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ

Существует популярное мнение, что половые гормоны контролируют уровень нашего интереса к сексуальным действиям. Это предположение заставляет — думать, что чем больше «гормонов» производит организм человека, тем сильнее его сексуальное влечение.

Картина того, как на самом деле гормоны влияют на сексуальное поведение, является довольно сложной, но можно заключить, что популярные взгляды на существование прямой зависимости между уровнями содержания в организме гормонов и сексуальной активностью могут оказаться не вполне точными.

Отрезок времени после оргазма, когда возобновление стимуляции не может привести мужчину к новому оргазму.

Хотя установлено, что уровни сексуальной активности женщин варьируют на разных стадиях менструального цикла и в силу этого могут быть связаны с гормональными изменениями, многие другие факторы также способны играть свою роль (Hendricks , 1995). Некоторые исследователи склоняются к заключению, что, по всей видимости, не существует никакой прямой зависимости между сексуальной возбудимостью и концентрацией половых гормонов в крови как мужчин, так и женщин (Alexander & Sherwin , 1991; Heimanet al ., 1991). В одном из исследований определялось содержание тестостерона в слюне у четырех гетеросексуальных пар в те ночи, когда они участвовали или не участвовали в половом акте. Образцы слюны брались до и после акта. Как у мужчин, так и у женщин количество тестостерона в слюне увеличивалось после совокупления. Не было отмечено увеличения его уровня до полового акта. Это позволило ученым прийти к выводу, что сексуальная активность влияет на уровень тестостерона больше, чем сам гормон влияет на сексуальную активность (Dubbs & Mohammed , 1992). Это согласуется с результатами другой работы, показавшей, что уровень тестостерона возрастает у мужчин, когда они смотрят спортивные передачи, особенно если их команда выигрывает, что, предположительно, указывает на корреляцию между уровнями гормонов и общим физиологическим и психологическим возбуждением (Holden , 1995).

Организующее и активирующее влияния

Деятельность желез внутренней секреции может оказывать самое различное воздействие на организм человека. Традиционно считается, что гормоны осуществляют свое влияние двояким образом. Во-первых, они обладают так называемым организующим эффектом, проявляющимся в гормональном управлении паттернами раннего развития организма, что играет ключевую роль в формировании структуры и функции отдельных органов. Тем не менее появляется все больше свидетельств того, что, исполнив свою организующую роль, те же или другие гормоны впоследствии могут продолжать влиять на процессы развития и паттерны поведения.

Другой эффект, приписываемый гормонам, получил название активирующего. Под активирующим эффектом понимается потенциальная способность некоторых гормонов влиять на текущее поведение, активируя или деактивируя его. В том, что касается сексуальных реакций, было бы заманчиво предположить, что содержание в крови того или иного полового гормона может увеличивать или уменьшать степень полового влечения или сексуальной активности человека, но свидетельства об этом носят противоречивый характер. Недавние исследования показывают, что активация центров возбуждения в головном мозге, в которых обрабатываются внутренние стимулы, возможно, более зависима от присутствия гормонов, чем активация периферических центров возбуждения, гораздо более чувствительных к локальным стимулам, например к прикосновениям или просмотру эротического материала (Janssen & Everaerd , 1993; Laan & Everaerd , 1995).

Было показано, что из всех гормонов наибольшее влияние на половое влечение и сексуальное поведение человека оказывает тестостерон. Хотя это андроген, т. е. «мужской» гормон, он вырабатывается как у мужчин, так и у женщин их половыми железами (яичками и яичниками) и надпочечниками. В организме мужчины, как правило, производится враз больше тестостерона, чем в организме женщины. Тем не менее он играет очень важную роль для обеспечения способности к половому возбуждению у женщин (Kaplan & Owett , 1993).

Как у мужчин, так и у женщин тестостерон, несомненно, может способствовать активизации сексуального интереса. Он может рассматриваться как «катализатор» для сексуального желания, и, по-видимому, некий минимальный уровень тестостерона необходим человеку, чтобы располагать каким-либо потенциалом полового влечения. Хотя сама величина этого минимума, скорее всего, варьирует у разных людей. После этого порогового уровня активации рост концентрации тестостерона, по всей видимости, перестает влиять на увеличение интереса к сексу или степень сексуальной активности (Bancroft , 1994; Sporer , 1991). Снижение уровня тестостерона в крови не дает немедленного эффекта, но постепенно начинает приводить к снижению сексуального возбуждения и у мужчин и у женщин (Everitt & Bancroft 1991; Kaplan & Owett , 1993).

Было бы ошибочным заключить, что, поскольку в целом женщины вырабатывают меньше тестостерона, они естественным образом меньше заинтересованы в сексе. Оказывается, в противовес этому женщины обладают большей чувствительностью к тестостерону, и поэтому их организм реагирует на меньшие концентрации гормона (Bancroft , 1984; 1994). Хотя обычно предполагается, что алкоголь увеличивает интерес к сексу, так как увеличивает социальную расторможенность, одно широко опубликованное исследование показало, что у женщин при потреблении алкоголя в организме увеличивается выработка тестостерона. Высказывались предположения, что это может объяснять, каким образом алкоголь повышает интерес женщин к сексу. У мужчин аналогичная гормональная реакция не наблюдалась (Eriksson , Fukunaga , & Lindman , 1994). «Женские» гормоны, или эстрогены, оказывают незначительное влияние на половое влечение и сексуальную активность женщин. Если мужчина получает дозы эстрогена, его интерес к сексу, как правило, снижается.

Существует множество исследований, проведенных на млекопитающих, в которых было показано, что у последних сексуальное поведение во многом непосредственно зависит от концентрации в организме андрогенов. Однако в общем поведение высших видов млекопитающих, включая людей, меньше обусловлено гормонами и больше — социальными и психологическими факторами. Например, было осуществлено трехлетнее исследование на примерно 100 юношах в возрасте до 20 лет, у которых регулярно измерялось содержание свободного тестостерона в крови, а результаты сравнивались с данными об их поведении. Было обнаружено, что хотя те из исследуемых, у которых наблюдался повышенный уровень тестостерона, с большей вероятностью вступали в половые контакты, у тех, кто регулярно посещал церковь, вероятность быть вовлеченными в половые контакты была ниже на две трети (Halpern et al ., 1994). Это иллюстрирует комплексность взаимодействия гормональных и социальных факторов при формировании сексуального поведения.

ВЛИЯНИЕ СТАРЕНИЯ НА СЕКСУАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ

В нашей культуре доминирует мнение, что в старости способность к сексуальным реакциям исчезает, Те пожилые люди, которые принимают этот миф, позволяют своим взглядам превращаться в самоисполняющиеся пророчества. Существуют данные о постепенном снижении полового влечения и частоты сексуальных действий по мере старения, но это не должно означать полную утрату сексуальной чувствительности или способности получать сексуальное наслаждение (Segrave & Segrave , 1995). Отношение к своей собственной сексуальной активности может сыграть важную роль в сохранении ее до старости (Cross , 1993).

В первоначальном исследовании Мастерса и Джонсон (Masters & Johnson , 1966) 212 мужчин старше 50 лет были опрошены об их сексуальной жизни. Тридцать девять из них (самому старшему из этой группы было 89 лет), согласились на то, чтобы исследователи наблюдали за их сексуальными реакциями. Также наблюдения велись за 34 женщинами старше 50 лет, а опрошено было еще 118 женщин в возрасте от 51 до 80 лет. Последующее изложение частично основывается на этих опросах и наблюдениях.

Старение и женские сексуальные реакции

Два из последствий гормонального дисбаланса после менопаузы могут быть причиной неприятных ощущений при сексуальной активности у некоторых женщин в этом возрасте. Во-первых, поскольку внутренний слой влагалища становится тоньше (что может приводить к уменьшению количества влагалищной смазки), после полового акта может возникать ощущение жжения или зуда, вызванного раздражением слизистой влагалища (Mansfield , Voda , & Koch , 1995). Смазывающие вещества на водной основе могут уменьшить эти проблемы, а кремы, содержащие эстроген, способны помочь в восстановлении естественной секреции влагалища. Во-вторых, некоторые женщины также испытывают спазмы в матке во время и после оргазма, Мастере и Джонсон сообщали, что некоторым женщинам старше 60 лет эти ощущения были настолько неприятны, что они начинали избегать полового акта и оргазма. Сегодня известно, что эти неприятные симптомы могут быть облегчены соответствующим медицинским лечением (Reamy & Reamy , 1991).

По мере старения женщины, как правило, наблюдается некоторое снижение ее способности испытывать оргазм и общее смягчение обычных физиологических реакций при сексуальном возбуждении (Segraves & Segraves , I 995; Sherwin , 1991). Это очень постепенный процесс, в определенной мере зависящий от того, насколько сексуально активной остается женщина. Для гетеросексуальных женщин старше 70, поддерживающих длительные взаимоотношения, степень сексуальной вовлеченности во многом может определяться возможностью и желанием их партнеров. Последние, как правило, старше, и поэтому гораздо более подвержены проблемам со здоровьем, которые отражаются на сексуальной активности. У пожилых людей обоего пола, организмы которых получают регулярную сексуальную стимуляцию, по всей видимости, сохраняется больший уровень интенсивности сексуальных реакций, чем у тех, кто лишь изредка оказывается вовлеченным в сексуальные действия (Cross , 1993).

Влияние старения на мужские и женские сексуальные реакции

Один из эффектов старения, проявляющихся в женских сексуальных реакциях, — увеличение времени, необходимого для увлажнения влагалища и для появления других ранних признаков полового возбуждения. Для достижения оргазма в этом возрасте также требуется немного больше времени, и число оргазмических сокращений влагалища, матки и диафрагмы таза обычно уменьшается. Однако женщины, испытывавшие множественные оргазмы, по-видимому, сохраняют эту способность даже в очень позднем возрасте. Фаза разрешения, в ходе которой организм возвращается в невозбужденное состояние, представляется относительно неподверженной процессам старения.

Важно подчеркнуть, что, скорее всего, степень ослабленности обычных сексуальных реакций зависит от того, насколько женщина сохраняет свою сексуальную активность. Это, в свою очередь, зависит от таких факторов, как ее здоровье, наличие партнера, наличие условий для интимного контакта, ее сексуальные установки и система ценностей, а также от места, которое занимали в ее жизни сексуальные ощущения и сексуальное поведение.

В силу этих причин некоторые женщины остаются сексуально активными до конца жизни, в то время как другие отказываются от сексуальных удовольствий задолго до этого и постепенно утрачивают способность к физиологическим сексуальным реакциям. Выраженная простым и ясным языком, эта мысль сводится к фразе «пользуйся, или потеряешь».

Изменения при старении у женщин. Утончение стенок влагалища. Увеличение сухости влагалища. Усиление спазмов в матке при оргазме. Увеличение времени, необходимого для достижения сексуального возбуждения и увлажнения влагалища. Увеличение продолжительности стимуляции, необходимой для достижения оргазма, и уменьшение связанных с ним мышечных сокращений. Продолжительность фазы разрешения примерно та же. Женщины, имевшие способность к множественным оргазмам, как правило, сохраняют ее.

Изменения при старении у мужчин. Некоторая атрофия яичек. Уменьшение количества предэякуляторного секрета и вырабатываемой спермы. Яички при сексуальном возбуждении поднимаются меньше. Увеличение времени, необходимого для достижения полной эрекции пениса. Увеличение продолжительности стимуляции, необходимой для достижения оргазма, и уменьшение силы оргазмических мышечных сокращений. Продолжительность фазы разрешения сокращается. Рефрактерный период удлиняется, поэтому время, когда мужчина не может испытать повторного оргазма, увеличивается.

Источник: Masters &V. Johnson, «Human Sexual Response», 1966, Little, Brown and Company, Boston, MA. Воспроизведено с разрешения Masters and Johnson Institute , St . Louis , MO

СЛУЧАЙ ИЗ ПРАКТИКИ. ВАЛЕРИЯ И КЕННЕТ ПО-НОВОМУ ОЦЕНИВАЮТСВОИ СЕКСУАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Валерия и Кеннет прожили в браке уже 36 лет, и обоим было за 60. Они обратились за консультацией к психологу, желая изменить характер своих сексуальных отношений. По их мнению, половая жизнь всегда приносила им удовольствие, несмотря на то, что они считали частоту половых актов «ниже средней». В беседе обнаружилось, что в действительности эта пара проявляла сексуальную активность с нормальной частотой. Также не отмечалось никаких сексуальных дисфункций и не сообщалось о каких-либо проблемах со здоровьем, которые могли бы повлиять на их сексуальность.

Кеннет настоял на том, чтобы обратиться за консультацией, так как ему казалось, что интенсивность их сексуальной активности постепенно снижается. Они обсуждали эту тему, и Валерия не отрицала того, что они, по-видимому, стали реже заниматься сексом. Обоих удовлетворяла их сексуальная активность, но им хотелось бы узнать, нельзя ли что-нибудь сделать, чтобы они могли заниматься сексом чаще. Кеннет сообщал о том, что он испытывает меньшую потребность в оргазме, чем раньше, но все остальные аспекты их половой активности приносят ему такое же наслаждение. Валерия не всегда испытывала оргазм, но это не мешало ей полностью наслаждаться интимными отношениями.

В ходе обсуждения со специалистом всем сторонам стало ясно, что на самом деле никакой проблемы не существует. Валерия и Кеннет наслаждались совместной половой жизнью и, похоже, переживали постепенное и вполне нормальное для своей возрастной группы снижение частоты проявления сексуальной активности. Было очевидно, что обоим необходима уверенность в том, что у них нет никакой определенной дисфункции, которая требовала бы принятия каких-либо мер. Через год на следующем приеме, они сообщили, что ситуация остается стабильной и что они оба вполне удовлетворены интенсивностью своей сексуальной активности.

Старение и мужские сексуальные реакции

Насколько сексуальным остается мужчина во второй половине своей жизни, по-видимому, зависит от множества физиологических, социальных и психологических факторов. В социальном отношении мужчина может остаться без долговременного сексуального партнера или же жить в обстановке, когда он все время находится под чужими взглядами. Поскольку идет естественный процесс «замедления», некоторые мужчины начинают чувствовать себя неуверенно в том, что касается их сексуальных способностей. Они могут бояться сексуальной «неудачи», обычно означающей различного рода проблемы с эрекцией, и, в конце концов, отказываются от сексуальной активности (Cowely , 1996).

Некоторые мужчины, пережив даже единичный случай не наступления эрекции, перестают вступать в половые сношения. Они могут предполагать, что старение делает их неспособными к соответствию сексуальным стандартам. В результате резко снижается количество сексуальной стимуляции, к которому они стремятся, и то значение, которое они придают сексу. В итоге это может привести к по меньшей мере временной потере способности к сексуальным реакциям. Мужчины в хорошей физической форме все-таки могут при благоприятной жизненной ситуации восстановить свой интерес к сексу и паттерны сексуальных реакций. Эти перемены могут включать в себя появление нового сексуального партнера, обновление самооценки или половое просвещение, которое позволит мужчине осознать, каких изменений он может ожидать в своих сексуальных реакциях.

Есть три аспекта мужских сексуальных реакций, которые подвержены предсказуемым изменениям по мере старения. Во-первых, это эрекция. У мужчины после 60 лет время достижения полной эрекции в два-три раза больше, чем в его молодые годы, и ему может быть необходима прямая стимуляция пениса. Хотя испытывать ослабление и исчезновение эрекции при продолжительном сексуальном возбуждении совершенно нормально для мужчины в любом возрасте, для пожилых восстановление полной эрекции после частичной ее потери — гораздо более трудная задача. Угол эрекции, на который поднимается половой член, также снижается с возрастом (Cowley , 1996; Segraves & Segraves , 1995).

Второе изменение связано с мужским оргазмом и эякуляцией. Чем старше мужчина, тем больше времени ему необходимо для достижения оргазма. Сила оргазмических сокращений уменьшается, так что сперма эякулируется с меньшей интенсивностью, иногда просто вытекая из отверстия мочеиспускательного канала. Желаемая частота оргазмов тоже, по-видимому, несколько снижается с возрастом. За исключением редких моментов, мужчины после 60 полностью удовлетворены одним или, самое большее, двумя оргазмами в неделю. Они могут получать удовольствие от сексуального поведения и чаще, испытывая при этом полную эрекцию, но не оргазм. Стремление к достижению оргазма, как кажется, ослабевает с годами (Segraves & Segraves , 1995). Третье изменение — это удлинение мужского периода рефрактерности, так что незадолго до или вскоре после 60-летнего возраста большинство мужчин не могут достичь эрекции после эякуляции ранее чем черезчаса (Schiavietal ., 1990).

Другие показатели мужских сексуальных реакций также претерпевают изменения в сторону уменьшения. Снижается как объем предэякуляторной секреции куперовых желез, так и самой вырабатываемой спермы. Яички и мошонка уже не так увеличиваются при сексуальном возбуждении, и яички не поднимаются до прежнего уровня, Фаза разрешения у мужчин с возрастом начинает протекать быстрее, и пенис может начать терять эрекцию после эякуляции гораздо быстрее (Segraves & Segraves , 1995).

Эти изменения в мужских и женских сексуальных реакциях не обязательно негативно отражаются на половой жизни. В действительности, многие находят, что смягчение реакций, происходящее с возрастом, означает увеличение удовольствия.

ОРГАНИЗУЮЩИЙ ЭФФЕКТ — Осуществляемое гормонами управление паттернами раннего развития организма.

АКТИВИРУЮЩИЙ ЭФФЕКТ — Прямое влияние, которое могут иметь некоторые гормоны, активируя или деактивируя сексуальное поведение.

АНДРОГЕНЫ — Мужские гормоны (например, тестостерон), которые влияют на физическое развитие, половое влечение и поведение. Тестостерон вырабатывается как мужскими, так и женскими половыми железами, и в разной степени влияет на оба пола.

НЕИЗБЕЖНОСТЬ ЭЯКУЛЯЦИИ — Внутреннее ощущение мужчины, что эякуляция обязательно произойдет.

Как уменьшить рефрактерный период

Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины возникает абсолютная половая невозбудимость . На этой первой стадии рефрактерного периода (в абсолютный период) происходит резкий спад нервного возбуждения, эрекция стремительно спадает, мужчина слишком быстро теряет сексуальное возбуждение, становится нечувствительным (совершенно безразличным) к сексуальной стимуляции (к действию сексуальных возбудителей), никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые ласки половых органов, не способны тут же вызвать у мужчины повторную эрекцию и переход к новым оргазму или эякуляции бывает у него физиологически невозможным; мужчина вообще на это время забывают о всяком сексуальном интересе, который именно сейчас может вызывать у него даже омерзительность и стыд («И открылись глаза у них обоих, и познали они, что наги; и сшили смоковные листья, и сделали себе опоясания » (Бытие 3:7)).

Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, более длительная стадия рефрактерного периода — относительная половая невозбудимость . На протяжении относительного рефрактерного периода может сохраняться (поддерживаться, появляться) частичная или полная эрекция, тем не менее, для возобновления в полной силе сексуального желания и достижения нового оргазма и эякуляции необходима повторная более-менее длительная стимуляция. Мужчине в этот период еще сложно самостоятельно настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции. Однако и в этом случае повторный оргазм чаще всего выступает как жалкое подобие первейшего.

между 2 и 3 оргазмом секунд

между 3 и 4 оргазмом — до 2 минут

между 4 и 5 оргазмом — до 3 минут

между 5 и 6 оргазмом — до 5 минут

в промежутке 6-11 оргазмов — до 10 минут

в промежуткеоргазмов — до 20 минут

в промежуткеоргазмов — до 30 минут

Internet Скорая помощь Медицинский портал

За сутки добавлено 36 вопросов, написано 58 ответов, из них 12 ответов от 6 специалистов в 2 конференциях.

Рейтинг жалоб

  1. Анализ крови1455
  2. Беременность1368
  3. Рак786
  4. Анализ мочи644
  5. Диабет590
  6. Печень533
  7. Железо529
  8. Гастрит481
  9. Кортизол474
  10. Диабет сахарный446
  11. Психиатр445
  12. Опухоль432
  13. Ферритин418
  14. Аллергия403
  15. Сахар крови395
  16. Беспокойство388
  17. Сыпь387
  18. Онкология379
  19. Гепатит364
  20. Слизь350

Рейтинг лекарств

  1. Парацетамол382
  2. Эутирокс202
  3. L-Тироксин186
  4. Дюфастон176
  5. Прогестерон168
  6. Мотилиум162
  7. Глюкоза-Э160
  8. Глюкоза160
  9. Л-Вен155
  10. Глицин150
  11. Кофеин150
  12. Адреналин148
  13. Пантогам147
  14. Церукал143
  15. Цефтриаксон142
  16. Мезатон139
  17. Дофамин137
  18. Мексидол136
  19. Кофеин-бензоат натрия135
  20. Натрия бензоат135

Период рефрактерный

Найдено в 25-и вопросах:

Здравствуйте, подскажите пожалуйста, мне 25 лет года 4 назад я начал страдать такой бедой: после первого полового акта напрочь пропадает желание к сексу дня на два, я… открыть (еще 3 сообщения)

Однообразии, я понимаю, может и образ жизни влияет, я курю но не пью, очень редко, просто всё это не может повлиять на столь длинный рефрактерный период, до одной недели бывает часто! смотреть

Здраствуйте доктор! Мне 21 год,у меня после эякуляции очень большой рефрактерный период,от 40 минут до полутора часов,что нужно сделать чтоб уменьшить его и продолжить половой акт гораздо раньше а главное с удовольствием! открыть (еще 3 сообщения)

Сергей, подскажите пожалуйста разобрались ли вы с причинами этого недуга и как он называется?! У меня рефрактерный период тоже после первого акта составляет около 2-х дней. И тоже уже такая беда 4 года, мне 25! смотреть

Просмотра мог до крови себя задрочить! Дрочил до крови в прямом смысле слова! Не знал, что такое рефрактерный период! А сейчас, спустя 20 лет, смотрю эротику и хуй даже не шевелится! Почему такое случилось. Раньше по 10 . смотреть

Здраствуйте, у меня небольшая проблема, раньше в первый раз кончал через минут 30-40, вчера решили с девушкой в машине попробовать, так кончил черезминут, я конечно… открыть

Если Вы считаете, что с Вами что-то не в порядке, то обсудите проблему очно с доктором. То что Вам после полового контакта не удалось сразу достичь и удержать эрекцию, не повод считать, что у Вас отклонения. Есть понятие рефрактерный период. смотреть

Здравствуйте,при оформлении мед.карты в школу невролог поставил диагноз вегетативная лабильность.Что это и на сколько серьёзно? открыть

Т. к. при этом замедляются процессы восстановления и удлиняется рефрактерный период. Л. — величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений рефракторный период укорачивается, а следовательно, возрастает Л. Это явление лежит в. смотреть

Здравствуйте мне 28 лет и у меня проблемы с эрекцией. Также у меня на протяжении последних 5-6 лет хронический простатит, почти каждый год беру курс лечения от простаты… открыть

Проблем с эрекцией. Если Ваша физиология не подразумевает короткий рефрактерный период между контактами, то это Ваша особенность (преодолима с помощью медикаментов), но не эректильная дисфункция. Если. смотреть

Во всех отведениях, S-образно деформирован P-Q 0,10 с (0,1-0,14) норма Q-T 0,24 с (норма от 0,24-0,38) норма рефрактерный период равномерный от 0,30 с сокращен (норма от 0,42 до 0,60с) деформация конечного комплекса зубец T сглажен. открыть

Добрый день! Мне 34 года. была на консультации у кардиолога, сделали экг. По результатам: синусовый ритм, тахикардия, электр.ось сердца не отклонена. Синдром киари. Стойкие… открыть

Во всех отведениях, S-образно деформирован P-Q 0,10 с (0,1-0,14) норма Q-T 0,24 с (норма от 0,24-0,38) норма рефрактерный период равномерный от 0,30 с сокращен (норма от 0,42 до 0,60с) деформация конечного комплекса зубец T сглажен. смотреть

Здрасти после полового акта у меня второй раз не встает я должен ждать около 10 минут а ето не хорошо,хочу второй раз не получается что мне делат? пожалуйста помогите…… открыть (еще 1 сообщение)

Прокомментирую вашу проблему. Время между актами называется «Рефрактерный период». Есть таблетки, которые можно купить без. это делать проконсультировавшись у андролога, конечно), которые этот период сокращают. Я бы порекомендовал зидену, в дополнение к » . смотреть

Добрый вечер,уважаемый доктор! Очень рада,что нашла такой сайт! Я сама медсестра, у моего младшего сына(6 лет) по ЭКГ регистрируется дельта-волна в нескольких отведениях,… открыть

Вне приступов ПТ, скорее о феномене WPW. Возможно, врач порекомендут проведение ЧПЭС для того, чтобы определить свойства пучка: эффективный рефрактерный период, наличие или отсутствие СССУ и т.д. смотреть

doktor skazite pozalusta moj muz posle orgazma imeet boli kazetsja cto sperma vysla ne vsja i potom emu stanovitsja protiven seks открыть

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД (франц. refractaire — невосприимчивый), период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции. . периода — относительная половая невозбудимость. Мужчине в этот период ещЈ сложно самостоятельно настроиться на новую близость. смотреть

Точка Венкебаха = 180 в мин. Антеградный эффективный рефрактерный период (АЭРП) АВУ = 270 мсек Время восстановления функции синусового узламсек. до 180 в мин. Ретроградный эффективный рефрактерный период (АЭРП) = 320 мсек. При. открыть

В ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД .

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три — закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния — закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период .3h,

dm/dt = \alpha_m(1 — m) — \beta_m m,

dh/dt = \alpha_h(1 — h) — \beta_h h,

\alpha_m — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

\beta_m — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

\alpha_h — коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

\beta_h — коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, — например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Напишите отзыв о статье «Рефрактерный период»

Примечания

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рефрактерный период

Получив, пробужденный от сна, холодную и повелительную записку от Кутузова, Растопчин почувствовал себя тем более раздраженным, чем более он чувствовал себя виновным. В Москве оставалось все то, что именно было поручено ему, все то казенное, что ему должно было вывезти. Вывезти все не было возможности.
«Кто же виноват в этом, кто допустил до этого? – думал он. – Разумеется, не я. У меня все было готово, я держал Москву вот как! И вот до чего они довели дело! Мерзавцы, изменники!» – думал он, не определяя хорошенько того, кто были эти мерзавцы и изменники, но чувствуя необходимость ненавидеть этих кого то изменников, которые были виноваты в том фальшивом и смешном положении, в котором он находился.
Всю эту ночь граф Растопчин отдавал приказания, за которыми со всех сторон Москвы приезжали к нему. Приближенные никогда не видали графа столь мрачным и раздраженным.
«Ваше сиятельство, из вотчинного департамента пришли, от директора за приказаниями… Из консистории, из сената, из университета, из воспитательного дома, викарный прислал… спрашивает… О пожарной команде как прикажете? Из острога смотритель… из желтого дома смотритель…» – всю ночь, не переставая, докладывали графу.
На все эта вопросы граф давал короткие и сердитые ответы, показывавшие, что приказания его теперь не нужны, что все старательно подготовленное им дело теперь испорчено кем то и что этот кто то будет нести всю ответственность за все то, что произойдет теперь.
– Ну, скажи ты этому болвану, – отвечал он на запрос от вотчинного департамента, – чтоб он оставался караулить свои бумаги. Ну что ты спрашиваешь вздор о пожарной команде? Есть лошади – пускай едут во Владимир. Не французам оставлять.
– Ваше сиятельство, приехал надзиратель из сумасшедшего дома, как прикажете?
– Как прикажу? Пускай едут все, вот и всё… А сумасшедших выпустить в городе. Когда у нас сумасшедшие армиями командуют, так этим и бог велел.
На вопрос о колодниках, которые сидели в яме, граф сердито крикнул на смотрителя:
– Что ж, тебе два батальона конвоя дать, которого нет? Пустить их, и всё!
– Ваше сиятельство, есть политические: Мешков, Верещагин.
– Верещагин! Он еще не повешен? – крикнул Растопчин. – Привести его ко мне.

К девяти часам утра, когда войска уже двинулись через Москву, никто больше не приходил спрашивать распоряжений графа. Все, кто мог ехать, ехали сами собой; те, кто оставались, решали сами с собой, что им надо было делать.
Граф велел подавать лошадей, чтобы ехать в Сокольники, и, нахмуренный, желтый и молчаливый, сложив руки, сидел в своем кабинете.
Каждому администратору в спокойное, не бурное время кажется, что только его усилиями движется всо ему подведомственное народонаселение, и в этом сознании своей необходимости каждый администратор чувствует главную награду за свои труды и усилия. Понятно, что до тех пор, пока историческое море спокойно, правителю администратору, с своей утлой лодочкой упирающемуся шестом в корабль народа и самому двигающемуся, должно казаться, что его усилиями двигается корабль, в который он упирается. Но стоит подняться буре, взволноваться морю и двинуться самому кораблю, и тогда уж заблуждение невозможно. Корабль идет своим громадным, независимым ходом, шест не достает до двинувшегося корабля, и правитель вдруг из положения властителя, источника силы, переходит в ничтожного, бесполезного и слабого человека.
Растопчин чувствовал это, и это то раздражало его. Полицеймейстер, которого остановила толпа, вместе с адъютантом, который пришел доложить, что лошади готовы, вошли к графу. Оба были бледны, и полицеймейстер, передав об исполнении своего поручения, сообщил, что на дворе графа стояла огромная толпа народа, желавшая его видеть.
Растопчин, ни слова не отвечая, встал и быстрыми шагами направился в свою роскошную светлую гостиную, подошел к двери балкона, взялся за ручку, оставил ее и перешел к окну, из которого виднее была вся толпа. Высокий малый стоял в передних рядах и с строгим лицом, размахивая рукой, говорил что то. Окровавленный кузнец с мрачным видом стоял подле него. Сквозь закрытые окна слышен был гул голосов.
– Готов экипаж? – сказал Растопчин, отходя от окна.
– Готов, ваше сиятельство, – сказал адъютант.
Растопчин опять подошел к двери балкона.
– Да чего они хотят? – спросил он у полицеймейстера.
– Ваше сиятельство, они говорят, что собрались идти на французов по вашему приказанью, про измену что то кричали. Но буйная толпа, ваше сиятельство. Я насилу уехал. Ваше сиятельство, осмелюсь предложить…

Период относительной рефрактерности характеризуется. Рефрактерность абсолютная и относительная. Причины рефрактерности возбудимой мембраны

В процессе развития потенциала действия возбудимость кардиомиоцитов меняется в зависимости от величины мембранного потенциала, что связано с изменением состояния натриевых и кальциевых ионных каналов. Во время деполяризации мембраны происходит инактивация потенциалзависимых каналов и сниже­ние возбудимости (способности к генерации потенциала действия в ответ на очередное раздражение). По мере реполяризации ион­ные каналы постепенно выходят из состояния инактивации, и возбудимость кардиомиоцита восстанавливается. Состояние по­ниженной возбудимости называется рефрактерностью , а соот­ветствующий период времени — рефрактерным периодом . Раз­личают несколько фаз рефрактерного периода, которые у клеток с «быстрым ответом» четко соотносятся с фазами потенциала дей­ствия (рис.4).

Время, в течение которого кардиомиоцит не способен гене­рировать распространяющееся возбуждение в ответ на раздра­жение любой силы, называется эффективным рефрактерным периодом (ЭРП). Этот период совпадает по времени с фазами быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяри­зации, «плато» и началом фазы конечной реполяризации потен­циала действия «быстрых» кардиомиоцитов. Фаза быстрой депо­ляризации характеризуется максимально возможной скоростью активации Na + -каналов, после чего наступает их быстрая инакти­вация (во время фаз начальной реполяризации и «плато»). В это время кардиомиоцит находится в состоянии абсолютной рефрактерности , никак не реагируя на любые стимулы, вплоть до повреждающих. В начале фазы конечной реполяриза­ции потенциала действия некоторые Na + -каналы выходят из со­стояния инактивации, однако их еще недостаточно для обеспе­чения распространяющегося по сердечной мышце возбуждения. В течение этого короткого промежутка времени миокард спосо­бен только к локальным реакциям на раздражение.

Рис.4 . Изменения возбудимости сократительных кардиомиоцитов

Цифрами обозначены фазы потенциала действия. (Остальное объяснение в тексте.)

Когда в процессе реполяризации мембранный потенциал до­стигает примерно -60 мВ, к активации оказывается способным такое количество Na+-каналов, что становится возможным разви­тие распространяющегося возбуждения. Однако потенциал дей­ствия возникает только в ответ на более сильные, чем обычно (сверхпороговые раздражители), а скорость распространения возбуждения по миокарду снижена. Промежуток времени, когда кардиомиоцит находится в таком состоянии, называется относительным рефрактерным периодом (ОРП). Этот пе­риод соответствует второй половине фазы конечной реполяри­зации потенциала действия «быстрых» кардиомиоцитов и длится очень короткое время (до 50 мс) после достижения максимального диастолического потенциала.

Суммарная продолжительность эффективного и относитель­ного рефрактерных периодов (т. е. общее время восстановления нормальной возбудимости) у «быстрых» кардиомиоцитов практически равно длительности потенциала действия. В «медленных» клетках полное восстановление возбудимости возможно не ранее чем через 100 мс после окончания реполяризации. Такое удлинение рефрактерного периода по отношению к длительности потенциала действия объясняется тем, что Са 2+ -каналы, ответственные за возбуждение клеток с «медленным ответом», выходят из состояния инактивации гораздо медленнее, чем Na + -каналы «быстрых» кардиомиоцитов.

Рефрактерность играет важную роль в обеспечении нормальной деятельности сердца. Рефрактерный период сердечной мышцы «закрывает» практически весь период ее сокращения, защищая в это время миокард от действия раздражителей, которые могли бы вызвать преждевременное повторное возбуждение и сокращение. Поэтому даже при очень высокой частоте стимуляции частота сердечных сокращений не превышает уровень, определяемый длительностью рефрактерного периода. Таким образом, сохраняется минимальный резерв времени, необходимый, чтобы, камеры сердца успевали расслабляться и наполняться кровью.

Рефрактерность обеспечивает также нормальную последовательность распространения возбуждения в сердце и электрическую стабильность миокарда. Так как участок миокарда, по которому проходит возбуждение на некоторое время становится рефрактерным, повторный вход возбуждения в этот участок невозможен. Благодаря этому, встречные волны возбуждения в миокарде взаимно «гасят» друг друга, что препятствует, в частности, возникновению циркуляции возбуждения.

В заключительной стадии каждого цикла возбуждения сердца существует интервал времени, когда реполяризующиеся кардиомиоциты выходят из состояния рефрактерности и их проводи­мость восстанавливается, причем этот процесс в одних клетках начинается раньше, чем в других. В результате на короткое время, называемое уязвимым периодом (УП), миокард становится неоднороден по рефрактерности и теряет электрическую ста­бильность. Стимул, действующий на миокард в этот период (на­пример, импульс электрического тока или рано пришедший из других отделов сердца потенциал действия), может привести к серьезным нарушениям нормального хода возбуждения, в частности, к возникновению круговых волн возбуждения по механизму «re-entry» (повторный вход). Феномен «re-entry» является одной из причин образования в различных участках миокарда эктопи­ческих очагов самовозбуждения, активность которых часто ока­зывается выше, чем у синоатриального узла. Такие очаги автоматии могут становиться патологическими водителями ритма сердца, что является одним из механизмов возникновения тахиаритмий (нарушений сердечного ритма с увеличением его частоты).

Резкие нарушения нормальных соотношений возбудимости и рефрактерности могут привести к образованию в миокарде множественных автономных очагов возбуждения и полной десинхронизации и дискоординации активности волокон миокарда, когда они начинают возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга. Это состояние называется фибрилляцией и сопровождается практически полной утратой насосной функции соответствующего отдела сердца.

Фибрилляция желудочков представляет собой наиболее грозное нарушение сердечного ритма, являясь одной из основных причин внезапной смерти вследствие остановки кровообращения. Иногда восстановить сердечную деятельность в этом случае удается с помощью электрической дефибрилляции — воздействия на миокард коротким электрическим разрядом напряжением в несколько тысяч вольт. Такой разряд вызывает возбуждение большей части кардиомиоцитов и их синхронизацию по рефрактерности, после чего возможно восстановление нормального ритма.

Фибрилляция предсердий (которая называется также мерцательной аритмией), как правило, менее опасна. В этом случае, хаотическое возбуждение предсердий случайным образом проводится через АВ-соединение, но далее распространяется в обычной последовательности по системе Гиса-Пуркинье. В результате миокард желудочков возбуждается синхронно, что позволяет в той или иной степени осуществлять их насосную функцию. Однако ритм сокращений желудочков при этом абсолютно нерегулярный, и при каждом сокращении выбрасывается различное количество крови, что дает повод называть это состояние «бредом сердца» (delirium cordis).

Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах — Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Изменения возбудимости (см.) нервных и мышечных клеток связаны с изменениями уровня поляризации их мембран при возникновении процесса возбуждения (см.). При уменьшении величины мембранного потенциала возбудимость незначительно повышается, а если вслед за уменьшением мембранного потенциала возникает потенциал действия, то возбудимость полностью исчезает и мембрана клетки становится нечувствительной (рефрактерной) к каким бы то ни было воздействиям. Это состояние полной невозбудимости получило название фазы абсолютной Р. Для быстропроводящих нервных волокон теплокровных животных ее продолжительность составляет 0,4 мсек, для скелетных мышц 2,5-4 мсек, для мышц сердца — 250-300 мсек. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала сопровождается повышением уровня возбудимости и мембрана приобретает способность реагировать на сверхпороговые раздражители (фаза относительной Р.). В нервных волокнах относительная Р. длится 4-8 мсек, в мышце сердца — 0,03 мсек. Фаза относительной Р. сменяется фазой повышенной возбудимости (экзальтационная фаза Р.), к-рая характеризуется повышением возбудимости против исходного уровня и связана со следовой деполяризацией (отрицательный следовой потенциал). Последующая следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается вторичным снижением возбудимости, к-рая затем сменяется нормальной возбудимостью при восстановлении величины потенциала покоя мембраны.

Все фазы Р. связаны с механизмами возникновения и изменения мембранных потенциалов и обусловлены кинетикой проницаемости мембран для ионов (см. Биоэлектрические потенциалы). Продолжительность фаз Р. можно определить, применяя метод парных раздражений при разных интервалах между ними. Первое раздражение называется кондиционирующим — оно вызывает процесс возбуждения в возбудимой ткани; второе — тестирующее — показывает уровень возбудимости ткани и фазу Р.

На возбудимость и, следовательно, на продолжительность и выраженность отдельных фаз Р. могут оказывать влияние возрастные изменения, воздействие нек-рых лекарственных веществ, температурных и других факторов. Этим пользуются с целью управления возбудимостью ткани при лечении нек-рых заболеваний. Напр., удлинение фазы относительной Р. в мышце сердца приводит к снижению частоты его сокращений и устранению аритмии. Изменения Р., обусловленные нарушением ионных механизмов возникновения возбуждения, наблюдаются при ряде заболеваний нервной системы и мышц.

Библиография: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975, библиогр.; Gotch F. а. В u г с k С. J. The electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

Функции сердца: рефрактерность миокарда

Рефрактерностью миокарда называется невозможность возбужденных клеток активизироваться при возникновении нового импульса. Эта особенность клеток миокарда изменяется в зависимости от периодов сердечного цикла.

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, — в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.

Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.

Рефрактерные периоды

Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.

Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.

Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.

Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Что влияет на рефрактерный период?

Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.

Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.

Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.

/ Нейрофизиология / 11 вопрос

Изменения возбудимости при возбуждении. Возникновение в нервном или мышечном волокне ПД сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Для их изучения нерв или мышцу подвергают действию двух коротких электрических стимулов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Первый называется раздражающим, второй — тестирующим. Регистрация возникающих в ответ на эти раздражения ПД позволила установить важные факты.

Рис. 2. Сопоставление одиночного возбуждения (/) с фазами возбудимости (//) [ 2 ]:

а — мембранный потенциал (исходная возбудимость),

б — локальный ответ, или ВПСП (повышенная возбудимость),

в — потенциал действия (абсолютная и относительная рефрактерность),

г — следовая деполяризация (супернормальная возбудимость),

д — следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)

Во время локального ответа возбудимость повышена, так как мембрана деполяризована и разность между Е0 и Ек падает. Периоду же возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название абсолютной рефрактерности (невпечатлительности). В это время тестирующий стимул не способен вызвать новый ПД, как бы сильно ни было это раздражение. Длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью восходящей ветви ПД. В быстро проводящих нервных волокнах она составляет 0,4-0,7 мсек. В волокнах мышцы сердца мсек. Вслед за абсолютной рефрактерностью начинается фаза относительной рефрактерности , которая длится 4-8 мсек. Она совпадает с фазой реполяризации ПД. В это время возбудимость постепенно возвращается к первоначальному уровню. В этот период нервное волокно способно ответить на сильное раздражение, но амплитуда ПД будет резко снижена.

Согласно ионной теории Ходжкина-Хаксли, абсолютная рефрактерность обусловлена вначале наличием максимальной натриевой проницаемости, когда новый стимул не может что-то изменить или добавить, а затем развитием натриевой инактивации, закрывающей Na-каналы. Вслед за этим происходит снижение натриевой инактивации, в результате чего постепенно восстанавливается способность волокна генерировать ПД. Это — состояние относительной рефрактерности.

Относительная рефрактерная фаза сменяется фазой повышенной (супернормальной ) возбудимост и , совпадающей по времени с периодом следовой деполяризации. В это время разность между Ео и Ек ниже исходной. В двигательных нервных волокнах теплокровных животных длительность супернормальной фазы составляетмсек.

Период повышенной возбудимости сменяется субнормальной фазой, которая совпадает со следовой гиперполяризацией. В это время разница между мембранным потенциалом (Ео) и критическим уровнем деполяризации (Ек) увеличивается. Длительность этой фазы составляет несколько десятков или сотен мсек.

Рефрактерные периоды

В сравнении с электрическими импульсами, возникающими в нервах и скелетных мышцах, продолжительность сердечного потенциала действия значительно длиннее. Это обусловлено длительным рефрактерным периодом, во время которого мышцы невосприимчивы к повторным стимулам. Эти длительные периоды физиологически необходимы, так как в это время происходит выброс крови из желудочков и их последующее наполнение для очередного сокращения.

Как показано на рисунке 1.15, во время потенциала действия различают три уровня рефрактерности. Степень рефрактерности исходно отражает количество быстрых Na+ каналов, которые вышли из своего неактивного состояния и способны открыться. В течение фазы 3 потенциала действия увеличивается число Na+ каналов, вышедших из неактивного состояния и способных отвечать на деполяризацию. Это, в свою очередь, повышает вероятность того, что стимулы вызовут развитие потенциала действия и приведут к его распространению.

Абсолютный рефрактерный период — это период, в течение которого клетки полностью нечувствительны к новым стимулам. Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода, но, продолжаясь за его пределы, включает еще и короткий интервал фазы 3, в течение которого раздражитель возбуждает локальный потенциал действия, который недостаточно силен, чтобы распространиться дальше. Относительный рефрактерный период — это интервал, в течение которого раздражители возбуждают потенциал действия, который может распространяться, но характеризуется меньшей скоростью развития, более низкой амплитудой и меньшей скоростью проведения из-за того, что в момент стимуляции клетка имела менее отрицательный потенциал, чем потенциал покоя.

После относительного рефрактерного периода выделяют короткий период сверхнормальной возбудимости, в котором раздражители, сила которых ниже нормальной, могут вызывать потенциал действия.

Рефрактерный период клеток предсердия короче, чем клеток миокарда желудочков, поэтому ритм предсердий может значительно превышать ритм желудочков при тахиаритмиях

Проведение импульса

Во время деполяризации электрический импульс распространяется по кардиомиоцитам, быстро переходя на соседние клетки, благодаря тому, что каждый кардиомиоцит соединяется с соседними клетками через контактные мостики с низким сопротивлением. Скорость деполяризации ткани (фаза 0) и скорость проведения по клетке зависит от числа натриевых каналов и величины потенциала покоя. Ткани с высокой концентрацией Na+ каналов, такие как волокна Пуркинье, имеют большой быстрый входящий ток, который быстро распространяется внутри и между клетками и обеспечивает быстрое проведение импульса. В противоположность этому, скорость проведения возбуждения будет значительно ниже в клетках с менее отрицательным потенциалом покоя и большим количеством неактивных быстрых натриевых каналов (рис. 1.16). Таким образом, величина потенциала покоя сильно влияет на скорость развития и проведения потенциала действия.

Нормальная последовательность сердечной деполяризации

В норме электрический импульс, вызывающий сердечное сокращение, вырабатывается в синоатриальном узле (рис. 1.6). Импульс распространяется в мышцы предсердий через межклеточные контактные мостики, которые обеспечивают непрерывность распространения импульса между клетками.

Обычные мышечные волокна предсердий участвуют в распространении электрического импульса от СА- к АВ-узлу; в отдельных местах более плотное расположение волокон облегчает проведение импульса.

В связи с тем, что предсердно-желудочковые клапаны окружает фиброзная ткань, прохождение электрического импульса от предсердий к желудочкам возможно только через АВ-узел. Как только электрический импульс достигает атриовентрикулярного узла, происходит задержка его дальнейшего проведения (приблизительно в 0,1 секунды). Причиной задержки служит медленное проведение импульса волокнами малого диаметра в узле, а также медленный пейсмекерный тип потенциала действия этих волокон (необходимо помнить, что в пейсмекерной ткани быстрые натриевые канальцы постоянно неактивны, и скорость возбуждения обусловлена медленными кальциевыми канальцами). Пауза в проведении импульса в месте атриовентрикулярного узла полезна, так как она дает предсердиям время для их сокращения и полного освобождения от содержимого до начала возбуждения желудочков. В добавление к этому, такая задержка позволяет атриовентрикулярному узлу выполнять функцию привратника, препятствуя проведению слишком частых стимулов от предсердий к желудочкам при предсердных тахикардиях.

Выйдя из атриовентрикулярного узла, сердечный потенциал действия распространяется по быстро проводящим пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье к основной массе клеток миокарда желудочков. Это обеспечивает координированное сокращение кардиомиоцитов желудочков.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

Возбудимость сердечной клетки изменяется в отдельные периоды сердечного цикла. Во время систолы сердечная клетка не возбуждается, т. е. она рефрактерна к раздраже­нию. Во время диастолы возбудимость сердечной клетки восстанавливается. Рефрактерность-это невозможность активизированной сердечной клетки снова] активироваться при дополнительном раздражении.П- относительный рефрактерный период; ВП — вульнерабельный (уязвимый) период; СНФ — супернормальная фаза.

Во время абсолютного рефрактерного периода сердце не может активироваться и сокращаться, независимо от силы примененного раздражения.

Во время эффективного рефрактерного периода сердце способно активироваться, но полученный электрический импульс слабый и не распространяется, вследствие чего не наступает сокращения миокарда. Эффективный рефрактерный период охватывает аб­солютный рефрактерный период и тот период, в течение которого возникает слабое элек­трическое активирование без распространения импульса. Вовремя относительного, ре­лятивного или, называемого еще частичным, рефрактерного периода, сердце может акти­вироваться при раздражении, более сильном, чем обычное. Полученный электрический импульс распространяется, хотя и медленнее чем нормально, и может привести к сокра­щению сердечной мышцы. Сумма эффективного и относительного рефрактерных периодов дает тотальный рефрактерный период. Тотальный рефрактерный период соответствует интервалу Q — Т на электрокардиограмме — электрической желудочковой систоле. Он соответствует всему потенциалу действия клетки. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и начальной и средней части сегмента S-T на электрокар­диограмме. Он охватывает потенциал действия с самого его начала до, примерно, -50 мв реполяризации. Конец абсолютного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, после чего при дополнительном раздражении может возникнуть слабый, нераспространяющнйся электрический импульс. Эффективный рефрактерный период соот­ветствует комплексу QRS и всему сегменту S-T на электрокардиограмме. Он охваты­вает потенциал действия от его начала до, примерно, — 60 мв реполяризации. Конец эф­фективного рефрактерного периода определяется как момент реполяризации, вслед за которым при дополнительном раздражении может возникнуть медленно распространяю­щийся электрический импульс. Следовательно, разница между абсолютным и эффектив­ным рефрактерным периодом заключается в том, что эффективный рефрактерный период охватывает также часть реполяризации, примерно, между-50 и-60 мв, когда при до­полнительном раздражении может возникнуть слабый нераспространяющийся электри­ческий импульс. Относительный рефрактерный период очень короткий и соответствует волне Т на электрокардиограмме. Он охватывает конечную часть реполяризации и на­ходится приблизително между — 60 мв и концом потенциала действия.

Внерефрактерный период соответствует диастоле фазы 4 трансмембранного потен­циала. В этот период проводниковая система и сердечная мышца восстанавливают воз­будимость и способны к нормальному активнрованию.

Продолжительность рефрактерного периода различна в отдельных частях проводни­ковой системы и сократительного миокарда. Длиннее всего рефрактерный период в атрио­вентрикулярном узле. Среднее место по продолжительности рефрактерного периода за­нимает мышца желудочков, а предсердная мускулатура имеет самый короткий рефрак­терный период. Правая ножка пучка Гиса имеет более длинный рефрактерный период, чем левая.

Продолжительность рефрактерного периода не постоянная величина. Она изменяет­ся под влиянием многих факторов, но самое большое значение среди них имеет частота сердечной деятельности и вегетативная иннервация. Ускорение сердечной деятельности сокращает рефрактерный период, а замедление ее оказывает обратный эффект. Блуждаю­щий нерв увеличивает продолжительность рефрактерного периода атриовентрикулярного узла, но укорачивает рефрактерный период предсердий. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода всего сердца.

Существуют две, сравнительно короткие, фазы сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый (вульнерабельный) период и сверхнормальная фаза.

Уязвимый период находится в конечной части реполяризации и представляет собой составную относительного рефрактерного периода. Во время уязвимого периода поро­говый потенциал понижен, а возбудимость клетки повышена. Вследствие этого, под воз­действием даже сравнительно слабых раздражителей могут возникнуть желудочковые тахиаритмии и их мерцание. Ионный механизм этого периода не выяснен. Этот период приблизительно совпадает с пиком волны Т на электрограмме и соответствует небольшой части фазы 3 клеточной реполяризации.

Сверхнормальная фаза следует непосредственно после окончания относительного рефрактерного периода, соотв. реполяризации. Она находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. Возбудимость сердечной клетки в этой фазе повышена. Незначительной силы раздражители могут вызвать необычно сильное электрическое активирование и тахиаритмии. Этот период обнаруживают только при функ­циональной депрессии сердца.

Рефрактерность абсолютная и относительная

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние.

При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия

G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n — фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия

G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Рефрактерность» в других словарях:

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь

рефрактерность — невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь

рефрактерность — и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка

рефрактерность — (от франц. réfractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Энциклопедический словарь

Рефрактерность — (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия

рефрактерность — (франц. refractaire невосприимчивый) преходящее состояние пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, возникающее после их возбуждения … Большой медицинский словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — (от франц. refractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от неск. десятитысячных (во ми. нерв. волокнах) до … Естествознание. Энциклопедический словарь

рефрактерность — рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ — [от фр. refraktaire невосприимчивый; лат. refraktarius упрямый] отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе нервного процесса торможения … Психомоторика: cловарь-справочник

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости:

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до «спайка».

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от «спайка» к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения. Рефрактерность

Возбудимость в различные фазы развития одного цикла возбуждения, вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону, как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией , понижение – рефрактерностью.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). (Рис.1. Б)

В период развития местного возбуждения наблюдается некоторое повышение возбудимости, которое получило название первичной экзальтации . Каждое нанесенное в это время дополнительное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Это связано с тем, что пороговый потенциал уменьшается, и открытие воротного механизма Na + -каналов облегчается.

Как только местное возбуждение достигает критической величины и переходит в потенциал действия (фаза деполяризации), возбудимость начинает быстро снижаться и в точке пика потенциала практически становится равной нулю. Это связано с полной инактивацией Na + -каналов на пике ПД.

Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости — абсолютной рефрактерностью. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).

В фазе реполяризации возбудимость мембраны последовательно восстанавливается, до исходного уровня, за счет постепенного восстановления активности инактивированных Na + -каналов. Пока активны не все каналы – то этот период называется относительной рефрактерной фазой , а состояние, в котором находится живой объект — относительной рефрактерностью. Эта фаза продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по силе оно будет больше величины порогового потенциала Длительность относительной рефрактерной фазы может быть значительно больше, чем абсолютной.

Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Это связано с тем что мембранный потенциал снижается до величины КУД, при которой восстанавливается активность большей части Na + каналов, а разница между величиной мембранного потенциала и КУД – пороговый потенциал – минимальна. В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые значительно ниже порогового потенциала. Фаза экзальтации длится до тех пор, пока не восстановится исходная величина мембранного потенциала – потенциал покоя, при этом восстанавливается исходная величина возбудимости.

В фазы следовой гипер- и деполяризации возбудимость меняется незначительно и связана с колебаниями порогового потенциала.

Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.

Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.

Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в избыточную или недостаточную для данных условий.

Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.

Кроме того, рефрактерность — один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе например кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечении одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние зкзальтации создает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Лабильность, или функциональная подвижность , одно из физиологических свойств живых тканей. Это свойство описано в 1892 г. Н. Е. Введенским, который установил, что скорость протекания процесса возбуждения в тканях различна. Каждая возбудимая ткань способна на раздражение отвечать только определенным количеством волн возбуждения. Так, нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду, поперечно-полосатая мышца толькоимп/с.

Мерой лабильности , по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма, т.е. не уменьшая и не увеличивая его.

Лабильность величина подвижная и может изменяться в достаточно широких пределах. В частности, лабильность широко варьирует в процессе ритмического раздражения. В одних случаях вследствие взаимодействия волн возбуждения лабильность может повыситься, в других понизиться. Повышение лабильности может привести к тому, что недоступные ранее ритмы деятельности станут доступными. На основании этого А. А. Ухтомский сформировал представление об «усвоении ритма» , как способности ткани отвечать на раздражение более высоким или более низким ритмом возбуждения по сравнению с его исходным уровнем. Усвоение ритма зависит от текущих изменений обмена веществ в ткани во время ее деятельности

Явление усвоения ритма играет важную роль в процессах врабатывания и тренировки. Снижение лабильности, происходящее в процессе деятельности, приводит к иному результату, способность ткани к ритмической работе уменьшается. Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии (см. ниже) возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.

Проводимость- способность живой ткани проводить возбуждение, которое, возникая в рецепторе, распространяется по нервной системе и является для организма информацией, закодированной в нейроне в виде электрических или химических сигналов. Способностью к проведению возбуждения обладают практически все возбудимые ткани, но наиболее ярко она выражена в нервной ткани, для которой проводимость является одной из функций.

Подробно механизм и закономерности распространения возбуждения по мембранам возбудимых клеток рассмотрен в отдельном занятии.

Процесс возбуждения начинается с действия на возбудимую клетку какого либо раздражителя.

Раздражитель — любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По своей природе раздражители делят физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические.

В зависимости от степени чувствительности клеток к тому или иному раздражителю их подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель — это такой раздражитель, к которому клетка обладает наибольшей чувствительностью вследствие наличия специальных структур, воспринимающих этот раздражитель. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза, например, являются световые волны, адекватным раздражителем нейронов являются медиаторы и электрические импульсы.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако, при достаточной силе и продолжительности действия, могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей, например, удар в глаз при достаточной силе может вызвать ощущение вспышки света.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаше всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

Определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани отражают законы раздражения. К законам раздражения относятся:

Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Возбуждение возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины, которая характеризуется порогом возбуждения . По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.

Подпороговый раздражитель — это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях, например локального ответа. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговый раздражитель — это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает минимальную измеримую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения . Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.

Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя

Надпороговый раздражитель — это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.

Закон силы — характеризует взаимосвязь между силой раздражителя и электрическим ответом, он может быть применен для простых и сложных систем.

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое. Исключением является сердечная мышца, которая вся реагирует как одна клетка. Закон силы для простых возбудимых систем — подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, а пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают сразу максимальное возбуждение (Рис. 2).

При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (электротонический потенциал, локальный ответ) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Закон силы для простых возбудимых систем известен как закон «все ли ничего».

Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы (клетки) системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Закон силы для сложных возбудимых систем — амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя(при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

В случае сложных систем, от силы раздражителя будет зависеть не только электрический, но и физиологический (функциональный) ответ ткани, например сила сокращения. В этом случае закон силы будет звучать следующим образом: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела , ответная реакция со стороны возбудимой ткани. Этот предел будет определяться функциональными возможностями ткани.

Ответ минимальной силы – едва заметное сокращение — возникнет при достижении раздражителем пороговой величины. При этом сократятся мышечные волокна имеющие наименьший порог возбуждения.

Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится, значит, в сокращение вовлечены все мышечные волокна. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной – субмаксимольными.

Рефрактерность сердечной мышцы

Во время возбуждения сердечная мышца утрачивает способность отвечать второй вспышкой возбуждения на искусственное раздражение или на приходящий к ней импульс от очага автоматии. Такое состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Длительность периода абсолютной рефрактерности не намного короче продолжительности потенциала действия и равна 0,27 секунды при ритме работы сердца 70 в минуту (рис. 15).

Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается столько же времени, сколько длится ее систола в ответ на одиночное раздражение. Поэтому сердечная мышца не способна отвечать на повторные частые раздражения слитным сокращением, так называемым тетанусом. При большой частоте раздражения сердечная мышца реагирует не на каждое следующее друг за другом раздражение, а лишь на каждое второе, третье или четвертое, которое придет по окончании рефрактерности сердечной мышцы. При этом будут наблюдаться одиночные сокращения, отделенные друг от друга. Слитное тетаннческое сокращение сердечной мышцы наблюдал и лишь в искусственных условиях эксперимента, когда путем некоторых воздействий на сердечную мышцу резко укорачивали период ее рефрактерности.

По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Это период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 секунды. В это время сердечная мышца способна ответить возбуждением лишь на очень сильные раздражения, превышающие исходный порог раздражения.

За периодом относительной рефрактерности наступает короткий интервал, когда возбудимость повышена,- период супернормальной возбудимости. В это время мышца сердца отвечает вспышкой возбуждения и на допороговые раздражения.

Рис. 15. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по Гоффману и Кренфильду): 1 — период абсолютной рефрактерности; 2 — период относительной рефрактерности; 3 — период супернормальности; 4 — период полного восстановления нормальной возбудимости.

Энциклопедичный YouTube

    1 / 3

    Ventricular fibrillation (VF or V-fib) — causes, symptoms & pathology

    1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс

    Ventricular tachycardia (VT) — causes, symptoms, diagnosis, treatment & pathology

    Субтитры

    Слово «вентрикулярный» относится к нижним камерам сердца, правому и левому желудочкам, в противоположность верхним камерам, правому и левому предсердиям. «Фибрилляция» означает дрожь от несогласованных сокращений мышечных волокон. Вентрикулярная фибрилляция, или мерцание желудочков происходит, когда волокна сердечной мышцы сокращаются несинхронно, что вызывает их дрожь. Обычно электрический импульс распространяется быстро, и мышечные волокна желудочков сокращаются практически одновременно, создавая ощущение единого согласованного мышечного сокращения. Если этой согласованности нет, нормальное функционирование органа нарушается. Это можно сравнить с греблей: лодка лучше продвигается вперед, если все гребут одновременно, верно? Если же синхронность гребцов нарушится и каждый станет грести хаотично, лодка начнет кружиться на месте и в конце концов пойдет ко дну. То же самое и с сердцем: если оно перестает сжиматься, а лишь трепещется, как уж на сковородке, легко представить себе всю опасность ситуации, ведь во все органы тела и особенно в мозг не поступает достаточно кислорода, что в течение считанных минут может привести к смерти, называемой внезапной сердечной смертью. Причины, вызывающие вентрикулярную фибрилляцию, не всегда очевидны, главным образом, потому, что сложно описать процессы, происходящие в органе сердца непосредственно перед приступом. Но чаще всего клетки сердца испытывают такой стресс, что различные области тканей меняют свою структуру и электрические свойства, а также свои функции, что известно как гетерогенность тканей. Когда ткани однородны или идентичны, они обладают одинаковыми функциями и способны к деполяризации и сокращению в одно и то же время. Когда электрические фукнции различны, согласованная работа тканей нарушается, вызывая разрозненную деполяризацию. Обычно гетерогенность тканей бывает вызвана сильным стрессом в области желудочков, как, например, от некоторых лекарственных препаратов, запрещенных наркотиков (метамфетамин, кокаин), электролитным дисбалансом и ишемией брюшной мышцы. Когда группа клеток желудочка начинает посылать импульсы в разное время, окружающие клетки приобретают те же или почти те же свойства, так что импульс посылается во все стороны почти в одно и то же время, и желудочки сокращаются. Это называется преждевременным вентрикулярным сокращением и является если не нормальным, то вполне безобидным феноменом, и даже может обнаружиться в здоровом сердце. Если преждевременных вентрикулярных сокращений более трех подряд, речь идет о вентрикулярной тахикардии, которая, в свою очередь, может развиться до фибрилляции желудочков. Предположим, что окружающие клетки обладают совершенно разными свойствами, например, вот эти клетки передают импульсы не так быстро, как те. Вместо того чтобы распространяться равномерно, волна передачи импульса начнет загибаться, а вскоре и вовсе бесконтрольно закрутится в спираль, образуя круговое движение и вызывая повторную волну деполяризации. Такая ситуация называется функциональным механизмом повторного входа. Большая спираль может разбиться на меньшие, вызывая фибрилляцию, деполяризацию различных областей сердечного органа и некоординированное сокращение мышц. Также возможны случаи, когда механизм повторного входа запускается в результате образования рубцовой ткани, как после сердечного приступа. Если вы помните, рубцовая ткань не обладает пропускной способностью, поэтому электрические импульсы огибают эту зону. Это называется анатомическим механизмом повторного входа. Последний метод стимулирования фибрилляции – наружная электростимуляция с помощью электрического тока. Вот пример нормальной электрической активности сердца, как показано на электрокардиограмме (ЭКГ), с зубцами PQRST (и иногда U). QRS-комплекс, образующийся в середине, указывает на сокращение желудочков. Если ткани сердечной мышцы стимулировать в нужный момент, то есть на участке зубца T вверх по склону, то можно индуцировать фибрилляцию. Сразу после сокращения желудочков наступает рефрактерный период, когда стимуляция и последующее сокращение клеток невозможны. На участке зубца T вверх по склону одни клетки начинают выходить из рефракции, а другие еще нет. Получается, что некоторые клетки уже восприимчивы, а некоторые все еще находятся в рефрактерной фазе. Другими словами, некоторые клетки могут сокращаться, а некоторые – нет, что может вызвать аномальную проводимость и, в свою очередь, феномен повторного входа, о котором мы только что говорили. Во время вентрикулярной фибрилляции PQRST-комплекс полностью разрушается и все, что мы видим, – это маленькие волны, каждая из которых относится к определенной зоне деполяризации желудочков. Один из способов остановить фибрилляцию, если она не останавливается сама, заключается во внешней электростимуляции, или дефибрилляции. Обычно это довольно мощный разряд электрического тока, провоцирующий одновременную деполяризацию всех клеток или, по меньшей мере, большую часть сердечной ткани, называемую критической массой. В результате такого воздействия синусный узел, главный проводник энергии в сердце, вновь обретает контроль. Одним словом, происходит вмешательство извне с целью единовременно остановить образование спиралей, как если бы капитан нашей весельной лодки взял рупор и громко крикнул, привлекая внимание всего экипажа. Иногда пациенту устанавливают имплантируемый кардиовертетер-дефибриллятор (ИКД), который вживляется хирургическим путем для постоянного мониторинга ЭКГ пациента: если ЭКГ внезапно разбивается на мелкие волны, прибор распознает проблему фибрилляции желудочков и сразу же посылает дефибрилляционный разряд. Пациентам также могут быть назначены лекарства вследствие приступа фибрилляции желудочков для предотвращения ее в будущем. Несмотря на то, что ИКД и лекарства не в состоянии решить главную проблему, впоследствии приводящую к вентрикулярной фибрилляции, они все же благоприятно воздействуют на пациента и эффективны в целях сохранения жизни.

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три — закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния — закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.{4}}

D n / d t = α n (1 − n) − β n n {\displaystyle dn/dt=\alpha _{n}(1-n)-\beta _{n}n} ,

α n {\displaystyle \alpha _{n}} — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

β n {\displaystyle \beta _{n}} — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии

D m / d t = α m (1 − m) − β m m {\displaystyle dm/dt=\alpha _{m}(1-m)-\beta _{m}m} ,

D h / d t = α h (1 − h) − β h h {\displaystyle dh/dt=\alpha _{h}(1-h)-\beta _{h}h} ,

α m {\displaystyle \alpha _{m}} — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

β m {\displaystyle \beta _{m}} — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

α h {\displaystyle \alpha _{h}} — коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

β h {\displaystyle \beta _{h}} — коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, — например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Оглавление темы «Рефрактерные периоды. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Электротон и стимул.»:

1. Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.

3. «Стабилизирующее» влияние ионов кальция (Ca) на потенциал покоя.

4. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Локальная фиксация потенциала мембраны.

5. Токи через одиночные натриевые (Na) — каналы.

6. Токи через одиночные калиевые (К) — каналы.

7. Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.я.

8. Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.

9. Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.

10. Электротон в клетках вытянутой формы.

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны . Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом . За ним следует относительный рефрактерный период , когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na «»»-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до «спайка».

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от «спайка» к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

огнеупорных периодов


Огнеупорные периоды

BYUI образ: Создано F15

Еще одна концепция, которую следует обсудить, — это огнеупорный период . По определению, рефрактерный период — это период времени, в течение которого клетка не способна повторять потенциал действия. Что касается потенциалов действия, это относится к количеству времени, которое требуется возбудимой мембране, чтобы быть готовой к ответу на второй стимул после того, как она вернется в состояние покоя.Есть два типа рефрактерных периодов; абсолютный рефрактерный период , , который соответствует деполяризации и реполяризации, и относительный рефрактерный период, , который соответствует гиперполяризации. Более того, абсолютный рефрактерный период — это интервал времени, в течение которого второй потенциал действия не может быть инициирован, независимо от того, насколько большой стимул применяется повторно. Относительный рефрактерный период — это интервал времени, в течение которого может быть инициирован второй потенциал действия, но для его инициации потребуется более сильный стимул, чем раньше.Рефрактерные периоды вызваны воротами инактивации канала Na + . После инактивации канал Na + не может реагировать на другой стимул, пока ворота не будут сброшены.

Распространение потенциала действия


Потенциалы действия обычно генерируются на одном конце нейрона, а затем «распространяются», как волна, вдоль аксона к противоположному концу нейрона.

Название: Файл: Blausen 0011 ActionPotential Nerve.png; Автор: БрюсБлаус; Сайт: https://en.wikipedia.org/wiki/File:Blausen_0011_ActionPotential_Nerve.png; Лицензия: этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Unported.

На изображении выше показано, как потенциал действия мог возникнуть около клеточной сомы, и по мере его распространения по аксону к противоположному концу мембранный потенциал за движущимся потенциалом действия реполяризовался и вернулся к мембранному потенциалу покоя. Аксон перед текущей деполяризацией еще не деполяризован и также находится в состоянии покоя мембранного потенциала.Там, где возникает потенциал действия, мы обнаруживаем, что мембранный потенциал деполяризован, и внешняя часть мембраны в этом месте заряжена отрицательно по сравнению с внутренней частью мембраны в этом месте. Когда натрий проникает внутрь, он деполяризует следующее соседнее пятно на аксоне в направлении распространения потенциала действия. Причина, по которой потенциал действия не деполяризует часть мембраны аксона позади (или в том направлении, откуда только что пришел потенциал действия), заключается в том, что эта часть мембраны, скорее всего, находится в рефрактерных периодах и не деполяризуется.

Название: Файл: Action Potential.gif; Автор: Лорантайлорж; Сайт: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Action_Potential.gif; Лицензия: Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported.

Изображение выше представляет собой анимацию в формате «.gif» и воспроизводится только в том случае, если вы видите изображение в Интернете. Просматривая эту анимацию, вы увидите, как потенциал действия движется как волна «деполяризации».

BYU-I образ: создан W15

Изображение выше — это еще одна анимация в формате .gif (должна просматриваться на компьютере, а не в печатной форме). На этой анимации показано, как потенциал действия, движущийся по аксону, похож на наступление на один конец водяного шара. В действительности, волна давления в водном шаре будет уменьшаться по мере продвижения по длине, но бегущий потенциал действия (или волна деполяризации) воссоздается в каждом месте аксона, у которого есть управляемые напряжением натриевые каналы, открывающиеся на пороге.Таким образом постоянно воссоздается первоначальная сила волны деполяризации.

Название: Файл: Распространение потенциала действия по миелинизированному нервному волокну en.png; Автор: Helixitta; Сайт: https://commons.wikimedia.org; /wiki/File:Propagation_of_action_potential_along_myelinated_nerve_fiber_en.png; Лицензия: Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International.

На изображении выше показан миелин на аксоне периферического нерва.Миелин состоит из отдельных шванновских клеток. Миелин покрывает аксон таким образом, что он «изолирует» аксон от волн деполяризации. Таким образом, деполяризация будет происходить только в «Узлах Ранвье» (или областях голого аксона между отдельными сегментами миелина). Когда нервный аксон организован таким образом с миелином, распространение потенциала действия может распространяться намного быстрее (почти в 10 раз быстрее, чем немиелинизированные аксоны).

BYU-I образ: создан W15

Изображение выше другое «.gif «анимация. Она показывает, как миелинизированный аксон можно сравнить с водяным шаром с сегментированными манжетами на нем. Волна давления, генерируемая в одном сегменте, будет распространяться по длине шара и воссоздаваться в каждом» узле «. Обратите внимание, как положительно заряженный натрий, входящий в первый узел, заставляет положительные заряды перемещаться вниз по аксону, где они могут попытаться деполяризовать каждый узел. Сила волны деполяризации уменьшается с расстоянием от исходной первой области деполяризации (точно так же, как волна давления уменьшается с расстоянием от первый сегмент надавил на баллон с водой).

Миелинизированный аксон будет отличаться от баллона тем, что исходная волна деполяризации может вызвать достижение следующего узла порога и воссоздать событие деполяризации во втором узле, которое было равно первому. Рассмотрим эти две вещи:

  1. Исходное событие деполяризации может помочь другим узлам приблизиться к пороговому значению.
  2. Каждый узел, который достигает порога, воссоздает волну деполяризации, которая равна первому
  3. Деполяризация происходит только на голом аксоне между сегментами миелина, а не по всей поверхности аксона

Эти события вместе делают скорость, с которой распространяется, и потенциал действия намного выше.Этот «скачок» событий деполяризации потенциала действия от узла к узлу называется скачкообразной проводимостью .

Сводка

Итак, у нас достаточно информации, чтобы объяснить физиологию нашего вступительного абзаца? Давайте поговорим о осязании и посмотрим, есть ли у нас более глубокое понимание. Обратите внимание на кончики пальцев; есть по крайней мере 5 различных типов сенсорных рецепторов, которые позволяют вам чувствовать различные текстуры и давления, но как они работают? Рецепторы прикосновения — это на самом деле просто причудливые нейроны, но они демонстрируют те же явления, о которых мы только что говорили.Например, в состоянии покоя они проницаемы для K +, но не для натрия, поэтому внутренняя часть мембраны отрицательна по отношению к внешней. Следовательно, белки канала Na + находятся в закрытой конформации во время покоя. Чтобы почувствовать прикосновение, нам нужно преобразовать сенсорный стимул в нечто, что мозг может обнаружить; потенциалы действия. Настоящий вопрос заключается в том, как прикосновение заставляет нейрон передавать потенциал действия? Помните, что потенциал действия вызывается движением Na + через мембрану.Таким образом, механическое воздействие прикосновения (раздражителя) вызывает изменение конформации в особой группе каналов Na +. Действие прикосновения заставляет их открываться, поскольку Na + перемещается по этим каналам, положительный заряд иона Na + вызывает изменение мембраны, а другие каналы Na + (регулируемые напряжением) реагируют на изменение мембраны открытием. Это, в свою очередь, вызывает открытие других каналов, и результирующий потенциал действия отправляется в мозг в виде электрического тока (так называемого распространения потенциала действия).Затем мозг может интерпретировать потенциалы действия как физическое прикосновение в зависимости от того, откуда эти потенциалы действия возникли. Вы не поверите, но любой внешний стимул, будь то молекулы вкуса, световые волны, звуковые волны или механическое прикосновение, преобразуется в потенциал действия. Потенциалы действия — это коммуникации тела, и мозг работает только в потенциалах действия.

** Вы можете использовать кнопки ниже, чтобы перейти к предыдущему чтению в этом модуле **

Распечатать эту страницу

рефрактерных периодов — потенциал нейронального действия

Потенциал действия нейронов —
Рефрактерных периодов

Как упоминалось в последнем разделе, открытие каналов Na + спонтанно и быстро приводит к их инактивации.На пике потенциала действия все каналы Na + становятся неактивными. Когда каналы Na + деактивированы, они не могут быть немедленно открыты снова (см. Рисунок по деактивации каналов Na + ). Восстановление после инактивации — это процесс, зависящий от времени и напряжения, и полное восстановление обычно занимает около 3-4 мс. Следовательно, для выхода всех каналов Na + из состояния инактивации требуется около 3-4 мсек, чтобы снова быть готовыми к активации (открытию). Период от начала действия потенциала действия до момента сразу после пика называется периодом абсолютной рефрактерности (ARP) (см. Фиг.1 и 2). Это время, в течение которого другой стимул, данный нейрону (каким бы сильным он ни был), не приведет к появлению второго потенциала действия. Таким образом, поскольку каналы Na + в это время инактивируются, дополнительные деполяризующие стимулы не приводят к новым потенциалам действия. Абсолютный рефрактерный период занимает около 1-2 мсек.

Рисунок 1. Абсолютные и относительные рефрактерные периоды.

Во время периода абсолютной рефрактерности второй стимул (каким бы сильным он ни был) не возбудит нейрон.В течение периода относительной рефрактерности требуется более сильный, чем обычно, стимул, чтобы вызвать возбуждение нейронов.

После периода абсолютной рефрактерности каналы Na + начинают восстанавливаться после инактивации, и если нейрон получает достаточно сильные стимулы, он может снова отреагировать, генерируя потенциалы действия. Однако в это время подаваемые стимулы должны быть сильнее, чем это было изначально необходимо, когда нейрон находился в состоянии покоя. Эта ситуация будет продолжаться до тех пор, пока все каналы Na + не выйдут из состояния деактивации.Период, в течение которого требуется более сильный, чем обычно, стимул, чтобы вызвать потенциал действия, называется относительным рефрактерным периодом (RRP) . В течение периода относительной невосприимчивости, поскольку p K остается выше своего значения покоя (см. График p K во время потенциала действия), продолжающийся поток K + из ячейки будет иметь тенденцию противодействовать любая деполяризация, вызванная открытием каналов Na + , восстановившихся после инактивации.

Рассматривая возбудимость нейрона после потенциала действия, можно видеть, что нейрон вообще не возбудим в течение периода абсолютной рефрактерности, однако возбудимость нейронов восстанавливается зависимым от времени (а также зависимым от напряжения) образом после абсолютный рефрактерный период (рис. 2). Как упоминалось выше, период сразу после периода абсолютной рефрактерности до тех пор, пока возбудимость нейронов не станет аналогичной таковой для нейрона в состоянии покоя, является периодом относительной рефрактерности.Если нейрон стимулирован стимулом, достаточно сильным только для того, чтобы довести нейрон до порогового значения, он будет реагировать только тогда, когда относительный рефрактерный период закончится (то есть нейрон вернется в свое состояние покоя). Однако во время периода относительной рефрактерности нейрон может быть возбужден, если применяется более сильный, чем обычно, стимул. Сила стимула, необходимого для возбуждения нейрона в течение периода относительной рефрактерности, очень высока вначале сразу после окончания периода абсолютной рефрактерности, но уменьшается в течение периода относительной рефрактерности, пока не достигнет уровня, необходимого для возбуждения нейрона в состоянии покоя (т.е., в конце относительного рефрактерного периода (рис. 3).

Рисунок 2. Восстановление возбудимости нейронов.

Во время периода абсолютной рефрактерности нейрон не может быть возбужден для генерации второго потенциала действия (независимо от того, насколько интенсивен стимул). По мере того как каналы Na + начинают восстанавливаться после инактивации, постепенно восстанавливается возбудимость. Этот период восстановления является относительным рефрактерным периодом, в течение которого требуется более сильный, чем обычно, стимул, чтобы инициировать новый потенциал действия.

Рис. 3. Пороговая сила стимула, необходимая для выявления потенциала действия в течение относительного периода восстановления.

Никакой стимул, каким бы сильным он ни был, не доведет нейрон до порога в течение периода абсолютной рефрактерности. В течение периода относительной рефрактерности нейрон может быть возбужден стимулами, более сильными, чем те, которые необходимы для доведения покоящегося нейрона до порогового значения. Сила требуемого стимула очень высока в начале относительного рефрактерного периода и постепенно становится меньше в течение относительного рефрактерного периода по мере того, как каналы Na + восстанавливаются после инактивации и когда проницаемость K + возвращается к своему уровню покоя (см. Рисунок) .В конце периода относительной рефрактерности, когда нейрон возвращается в состояние покоя, сила стимула находится на минимальном уровне, необходимом для приведения покоящегося нейрона к пороговому значению (пунктирная линия).

Таким образом, инактивация каналов Na + является единственной причиной абсолютного рефрактерного периода. И инактивация канала Na + , и значение больше, чем в состоянии покоя p K , ответственны за относительный рефрактерный период.

Абсолютный рефрактерный период отвечает за установку верхнего предела максимального количества потенциалов действия, которые могут быть созданы в течение любого заданного периода времени. Другими словами, абсолютный рефрактерный период определяет максимальную частоту потенциалов действия, которые могут генерироваться в любой точке вдоль плазматической мембраны аксона. Эта частота потенциала действия, в свою очередь, имеет важные физиологические последствия для того, как нервная система может реагировать на высокочастотные стимулы, а также для способности нервной системы при необходимости посылать высокочастотные сигналы исполнительным органам (см. нервная система).

Одно последнее замечание о рефрактерном периоде. Как упоминалось ранее, цифры, представленные в этих лекциях для различных физиологических процессов, соответствуют тому, что было признано «нормой» или наиболее изученным примером процесса. Хотя мы сообщали, что рефрактерный период длится 3-4 мс, следует отметить, что фаза гиперполяризации может длиться до 15 мс в некоторых нейронах. Следовательно, в этих нейронах относительный рефрактерный период намного дольше.

Размещено: 5 июля 2012 г., четверг
Последнее обновление: 25 сентября 2015 г., пятница

Нервная физиология — AP Biology

Если вы считаете, что контент, доступный через Веб-сайт (как определено в наших Условиях обслуживания), нарушает или несколько ваших авторских прав, сообщите нам об этом, отправив письменное уведомление («Уведомление о нарушении»), содержащее то информацию, описанную ниже, назначенному ниже агенту.Если репетиторы университета предпримут действия в ответ на ан Уведомление о нарушении, он предпримет добросовестную попытку связаться со стороной, которая предоставила такой контент средствами самого последнего адреса электронной почты, если таковой имеется, предоставленного такой стороной Varsity Tutors.

Ваше Уведомление о нарушении прав может быть отправлено стороне, предоставившей доступ к контенту, или третьим лицам, таким как в виде ChillingEffects.org.

Обратите внимание, что вы будете нести ответственность за ущерб (включая расходы и гонорары адвокатам), если вы существенно искажать информацию о том, что продукт или действие нарушает ваши авторские права.Таким образом, если вы не уверены, что контент находится на Веб-сайте или по ссылке с него нарушает ваши авторские права, вам следует сначала обратиться к юристу.

Чтобы отправить уведомление, выполните следующие действия:

Вы должны включить следующее:

Физическая или электронная подпись правообладателя или лица, уполномоченного действовать от их имени; Идентификация авторских прав, которые, как утверждается, были нарушены; Описание характера и точного местонахождения контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права, в \ достаточно подробностей, чтобы позволить репетиторам университетских школ найти и точно идентифицировать этот контент; например, мы требуем а ссылка на конкретный вопрос (а не только на название вопроса), который содержит содержание и описание к какой конкретной части вопроса — изображению, ссылке, тексту и т. д. — относится ваша жалоба; Ваше имя, адрес, номер телефона и адрес электронной почты; а также Ваше заявление: (а) вы добросовестно считаете, что использование контента, который, по вашему мнению, нарушает ваши авторские права не разрешены законом, владельцем авторских прав или его агентом; (б) что все информация, содержащаяся в вашем Уведомлении о нарушении, является точной, и (c) под страхом наказания за лжесвидетельство, что вы либо владелец авторских прав, либо лицо, уполномоченное действовать от их имени.

Отправьте жалобу нашему уполномоченному агенту по адресу:

Чарльз Кон Varsity Tutors LLC
101 S. Hanley Rd, Suite 300
St. Louis, MO 63105

Или заполните форму ниже:

Огнеупорные периоды | Психология вики

Оценка | Биопсихология | Сравнительный | Познавательный | Развивающий | Язык | Индивидуальные различия | Личность | Философия | Социальные |
Методы | Статистика | Клиническая | Образовательная | Промышленное | Профессиональные товары | Мировая психология |

Биологический: Поведенческая генетика · Эволюционная психология · Нейроанатомия · Нейрохимия · Нейроэндокринология · Неврология · Психонейроиммунология · Физиологическая психология · Психофармакология (Указатель, Схема)


Рефрактерный период в физиологии — это период времени, в течение которого орган или клетка неспособны выполнять определенное действие.

Рефрактерный период в биологии [править | править источник]

Основная статья: Рефрактерный период (физиология)

С биологической точки зрения рефрактерный период — это количество времени, которое требуется для стимуляции возбудимой мембраны и ее повторной готовности к стимуляции.

потенциалов действия в нейронах [править | править источник]

Схема электрофизиологической регистрации потенциала действия, показывающая различные фазы, которые возникают при прохождении волны через точку на клеточной мембране.

Рефрактерный период в нейроне наступает после потенциала действия и обычно длится одну миллисекунду. Потенциал действия состоит из трех фаз. Деполяризация, когда потенциалзависимые натриевые каналы открываются, увеличивая проводимость мембраны нейрона для ионов натрия и деполяризуя мембранный потенциал клетки. Реполяризация, при которой инактивация потенциал-управляемых натриевых каналов из-за теперь деполяризованного мембранного потенциала и открытие потенциал-управляемых калиевых каналов действуют для реполяризации (или гиперполяризации) потенциальной мембраны клетки обратно до ее мембранного потенциала покоя.Постгиперполяризация возникает, когда напряжение мембраны клетки превышает ее мембранный потенциал покоя, после реполяризации, из-за все еще более высокой, чем в покое, проводимости калия через клеточную мембрану. В конце концов эта калиевая проводимость падает, и клетка возвращается к своему мембранному потенциалу покоя.

Рефрактерный период обусловлен свойством инактивации потенциалзависимых натриевых каналов. Управляемые напряжением натриевые каналы имеют два стробирующих механизма: один, который открывает канал с деполяризацией, и механизм инактивации, который закрывает канал с деполяризацией.Открытие канала с деполяризацией происходит быстрее, чем инактивация, тем самым позволяя ионам натрия проникать в клетку. Но в конечном итоге все натриевые каналы закроются с устойчивой деполяризацией. Единственный способ деактивировать потенциал-управляемые натриевые каналы — гиперполяризовать мембрану на длительный период времени. Время между одним потенциалом действия и тем, когда недостаточно потенциал-управляемых натриевых каналов деинактивируется и может генерировать новый потенциал действия в ответ на стимул, называется периодом абсолютной рефрактерности .Время между абсолютным рефрактерным периодом и отключением всех натриевых каналов называется относительным рефрактерным периодом. В течение периода относительной рефрактерности стимул может возбуждать потенциал действия, но он должен быть сильнее минимального стимула, необходимого для его проявления, и потенциала действия в состоянии покоя.

Основная статья: Рефрактерный период (секс)

При половом акте рефрактерный период — это фаза восстановления после мужской эякуляции, во время которой почти все мужчины физиологически невозможно испытать устойчивую эрекцию и дополнительные эякуляции или оргазмы .Пенис может быть сверхчувствительным, и дальнейшая сексуальная стимуляция может даже вызывать болезненные ощущения в течение этого периода времени.

Рефрактерный период у разных людей варьируется от минут до часов. Считается, что усиленное введение гормона окситоцина во время эякуляции в основном отвечает за рефрактерный период, и количество, на которое увеличивается окситоцин, может влиять на продолжительность каждого рефрактерного периода. Еще одно химическое вещество, которое считается ответственным за этот эффект, — это пролактин, подавляющий дофамин, ответственный за сексуальное возбуждение.

В отличие от мужчин, некоторые женщины не испытывают рефрактерного периода сразу после оргазма и во многих случаях способны достичь дополнительных, множественных оргазмов посредством дальнейшей стимуляции (в основном орально-генитальной стимуляции или мастурбации). Женская сексуальная реакция более разнообразна, чем у мужчин, поэтому многие женщины испытывают гиперчувствительность клитора после оргазма, что фактически создает рефрактерный период. Эти женщины могут быть способны к дальнейшим оргазмам, но боль, связанная с этим, делает такую ​​перспективу нежелательной.

Рефрактерный период в физиологии сердца [править | править источник]

В физиологии сердца рефрактерный период — это время между сердечными сокращениями. Проблемы с рефрактерным периодом в основных проводящих путях сердца известны как сердечная блокада.

Книги [править | править источник]

статей [править | править источник]

Книги [править | править источник]

статей [править | править источник]

10.5E: потенциал действия и распространение

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  1. Ключевые моменты
  2. Ключевые термины
  3. Потенциал действия

Нейроны обычно посылают сигналы на большие расстояния, генерируя и распространяя потенциалы действия через возбудимую аксональную мембрану.

Цели обучения

  • Опишите стадии потенциала действия и его распространение

Ключевые моменты

  • Потенциал действия — это кратковременное изменение мембранного потенциала на противоположное, при котором мембранный потенциал изменяется от -70 мВ до + 30 мВ
  • У потенциала действия есть три основных стадии: деполяризация, реполяризация и гиперполяризация.
  • Деполяризация возникает, когда положительно заряженные ионы натрия устремляются в нейрон с открытием потенциалзависимых натриевых каналов.
  • Реполяризация вызывается закрытием каналов для ионов натрия и открытием каналов для ионов калия.
  • Гиперполяризация возникает из-за избытка открытых калиевых каналов и оттока калия из клетки.

Ключевые термины

  • потенциал действия. : Кратковременное изменение мембранного потенциала.
  • реполяризация : Также называется фазой спада,
    вызвана медленным закрытием натриевых каналов и открытием потенциалзависимых калиевых каналов.
  • период абсолютной рефрактерности : период от открытия натриевых каналов до начала сброса натриевых каналов.
  • гиперполяризация : Фаза, в которой некоторые калиевые каналы остаются открытыми, а натриевые каналы сбрасываются.
  • деполяризация : Также называется фазой нарастания, когда положительно заряженные ионы натрия (Na +) внезапно устремляются через открытые потенциалзависимые натриевые каналы в нейрон.

Потенциал действия

Потенциал действия — это кратковременное изменение мембранного потенциала на противоположное, при котором мембранный потенциал изменяется от -70 мВ до + 30 мВ.Когда мембранный потенциал аксонного бугорка нейрона достигает порогового значения, происходит быстрое изменение мембранного потенциала в форме потенциала действия.

Это подвижное изменение мембранного потенциала имеет три фазы. Сначала деполяризация, затем реполяризация и короткий период гиперполяризации. Эти три события происходят всего за несколько миллисекунд.

Потенциал действия : A. Схема и B. записи фактического потенциала действия.Потенциал действия — наглядный пример того, как изменения мембранного потенциала могут действовать как сигнал.

  • Деполяризация, также называемая фазой нарастания, возникает, когда положительно заряженные ионы натрия (Na +) внезапно устремляются через открытые потенциалзависимые натриевые каналы в нейрон. По мере поступления дополнительного количества натрия мембранный потенциал фактически меняет полярность. Во время этой смены полярности мембрана фактически на мгновение развивает положительное значение (+40 милливольт).
  • Реполяризация или фаза спада вызвана медленным закрытием натриевых каналов и открытием потенциалзависимых калиевых каналов.В результате проницаемость мембраны для натрия снижается до уровня покоя. По мере того, как поступление ионов натрия уменьшается, медленные калиевые каналы, управляемые напряжением, открываются, и ионы калия устремляются из клетки. Это изгнание действует, чтобы восстановить локализованный отрицательный мембранный потенциал клетки.
  • Гиперполяризация — это фаза, когда некоторые калиевые каналы остаются открытыми, а натриевые каналы сбрасываются. Период повышенной проницаемости для калия приводит к чрезмерному оттоку калия до закрытия калиевых каналов.Это приводит к гиперполяризации, что видно по небольшому провалу после всплеска.

Распространение потенциала действия не зависит от силы стимула, но зависит от рефрактерных периодов. Период от открытия натриевых каналов до начала восстановления натриевых каналов называется периодом абсолютной рефрактерности. В этот период нейрон не может ответить на другой стимул, каким бы сильным он ни был.

Огнеупорный период | Энциклопедия.com

рефрактерный период Сигналы передаются по нервной системе по волокнам ( аксонов, ) нервных клеток в форме электрических импульсов, называемых потенциалами действия. После того, как потенциал действия прошел по единственному нервному волокну, второй нервный импульс не может быть инициирован немедленно. Вместо этого должно пройти конечное время, известное как рефрактерный период , прежде чем другой потенциал действия может быть сгенерирован в ответ на дополнительный стимул (такой как электрический удар по нерву).Нейрофизиологи иногда делят этот интервал на период абсолютной рефрактерности , в течение которого второй потенциал действия не может быть вызван, независимо от силы стимула, и относительный рефрактерный период , в течение которого может быть вызван второй потенциал действия, но только если сила раздражителя увеличена.

Рефрактерный период устанавливает предел частоты, с которой потенциалы действия могут проводиться по отдельным нервным волокнам. У млекопитающих абсолютный рефрактерный период составляет около 1 миллисекунды, а максимальная частота возбуждения составляет около 1000 импульсов в секунду (хотя волокна редко срабатывают естественным образом со скоростью выше нескольких сотен в секунду).Некоторые животные справляются с более высокими темпами: например, электрическая рыба Gymnotid из Южной Америки может передавать импульсы со скоростью до 1600 в секунду.

Рефрактерный период является следствием молекулярных процессов, лежащих в основе потенциала действия. Потенциалы действия возникают, когда крошечные поры в мембране нервных клеток, известные как натриевые каналы, открываются в ответ на раздражитель. Натриевые каналы могут находиться в трех различных состояниях: закрытом, открытом и неактивном.В покое натриевые каналы закрыты. В ответ на электрическую стимуляцию натриевые каналы открываются, но затем они переходят в инактивированное состояние, в котором пора закрывается, но канал не может открыться в ответ на дополнительный стимул. Натриевым каналам требуется некоторое время, чтобы оправиться от инактивации и вернуться в закрытое состояние, даже после того, как потенциал действия закончился и мембрана нервной клетки вернулась в состояние покоя. В это время нерв невосприимчив к стимуляции.Таким образом, рефрактерный период отражает время, необходимое для восстановления натриевых каналов.

Фрэнсис М. Эшкрофт

Библиография

Ходжкин А. Л. (1963). Проведение нервного импульса. Издательство Ливерпульского университета.


См. Также потенциал действия.

Нейронаука: путешествие по мозгу

Нейронаука: путешествие по мозгу — потенциал действия

Потенциал действия


Перейти в раздел: Потенциал покоя | Действие Потенциал | Проведение | Скорость

1.Мембранный потенциал покоя (наверх)

Потенциал покоя типичного нейрона составляет около -65 мВ. Электрический заряд неравномерно распределяется между внутренней и внешней частью нейрон, внутренняя часть которого более отрицательна в нормальных условиях покоя. В Причина этой разницы — распределение ионов через мембрану. Ионы кальция и натрия более сконцентрированы снаружи, в то время как калий ионы более сконцентрированы внутри, а также непроницаемые анионные белки.Эти градиенты концентрации возникают из-за ионных насосов, в основном натрий-калийных насосов . насос , который гидролизует АТФ в присутствии внутреннего натрия. Энергия создает обмены внутреннего натрия на ион калия.

Другое важные термины:
Деполяризация: , когда мембранный потенциал становится более положительным.
Гиперполяризация: , когда мембранный потенциал становится больше отрицательный.

В состоянии покоя мембрана очень проницаема для калия, и допускает небольшую утечку натрия.Каждый ион имеет собственное равновесие Потенциал , устойчивый электрический потенциал, который был бы произведен, если бы мембраны были проницаемы только для этого иона. Мы можем использовать Уравнение Нернста (показано справа), чтобы вычислить это значение.

Однако мембрана в состоянии покоя проницаема для несколько ионов, и их относительная проницаемость должна быть учтена учет при расчете мембранного потенциала.Если рассматривать только натрий и калий, мембрана в 40 раз более проницаема для калия чем натрий, который предсказывает мембранный потенциал покоя около -65 мВ (что мы и наблюдаем!). Уравнение, используемое для расчета мембранный потенциал — это уравнение Голдмана .

2. Потенциал действия (наверх)

Порог : Порог — это мембранный потенциал, при котором достаточно потенциалзависимые натриевые каналы открыты, так что относительная проницаемость мембраны больше для ионов натрия, чем для ионов калия.
Фаза нарастания: Когда внутренняя часть мембраны имеет отрицательный потенциал, существует большая движущая сила для ионов натрия. Следовательно, натрий устремляется через открытые натриевые каналы, вызывая быстрое деполяризация мембраны.
Overshoot: Из-за высокой проницаемости для натрия мембрана потенциал переходит к значению, близкому к равновесному потенциалу для натрий (~ +55 мВ).
Падение фазы: Сначала деактивируются управляемые по напряжению натриевые каналы.Во-вторых, открываются управляемые по напряжению калиевые каналы (выпрямитель с задержкой калиевые каналы). Движущая сила выталкивает калий из клетки, заставляя мембранный потенциал снова становиться отрицательным.
Нижний порог: Открытые калиевые каналы добавляют к нормальному отдыху проницаемость мембраны для калия и управляет мембранным потенциалом близко к равновесному потенциалу для калия, таким образом, гиперполяризуя мембрана.

Огнеупорные периоды: Абсолютный огнеупорный период обусловлен инактивация натриевых каналов.Эти каналы нельзя открыть снова пока мембранный потенциал не станет достаточно отрицательным для деактивации их. Относительный период рефрактерности обусловлен гиперполяризация из открытых калиевых каналов. Это означает, что больше ток деполяризации необходим, чтобы инициировать другой потенциал действия.

3. Проводимость потенциала действия (вверх)

Для передачи информации в нервная система, потенциал действия, однажды сгенерированный, должен двигаться вниз по аксон.Распространение потенциала действия происходит потому, что приток положительный заряд во время фазы нарастания деполяризует следующий сегмент мембрана. Таким образом, потенциал действия продвигается вниз по аксону к терминальный и инициирует синаптическую связь с другим нейроном или клеткой. An потенциал действия распространяется только в одном направлении; он не может вернуться к себе потому что мембрана за ним все еще является огнеупорной из-за инактивации натриевые каналы. Потенциалы действия распространяются без уменьшения и называются сигнал « Все или ничего «.

4. Факторы, влияющие на потенциал действий Скорость проводимости (наверх)

Диаметр аксона и поры: Приток натрия приводит к деполяризации следующего сегмента мембраны, и скорость распространения потенциала действия частично зависит от того, насколько далеко впереди эта деполяризация распространяется. Есть два пути, по которым положительный заряд может возьмите: один, вниз по аксону; другой, через аксональный мембраны.Таким образом, если аксон широкий и открытых мембран мало поры, большая часть тока будет течь внутри аксона, что приведет к более быстрому скорость проводимости.
Миелинизация:
Потому что все нейроны не могут быть гигантскими, чтобы улучшить их скорости проводимости, есть еще один механизм для улучшения аксональной проводимости. Миелиновые оболочки образованы глиальными клетками и способствуют прохождению тока. внутри аксона, в отличие от мембран аксонов. Миелиновая оболочка не непрерывный; есть разрывы, через которые ионы могут проходить через мембрану для создания потенциалов действия.Напряжение-управляемые натриевые каналы сосредоточены в этих узлах Ранвье. Проводимость по этим миелинизированным волокна обозначается как сальтатор Проведение .

(вверх)


Создано и поддерживается: Melissa Davies
Последнее обновление: 9 апреля 2002 г., 20:58

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *