Известные цитологи: Цитология — Википедия – ЦИТОЛОГИЯ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание

Цитология — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Рисунок Роберта Гука, изображающий срез пробковой ткани под микроскопом (из книги Micrographia, 1664 год)

Цитоло́гия (греч. κύτος «клетка» и λόγος — «учение», «наука») — раздел биологии, изучающий живые клетки, их органеллы, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти.

Также используются термины клеточная биология, биология клетки (англ. cell biology).

Термин «клетка» впервые употребил Роберт Гук в 1665 году, при описании своих «исследований строения пробки с помощью увеличительных линз». В 1674 году Антони ван Левенгук установил, что вещество, находящееся внутри клетки, определенным образом организовано. Он первым обнаружил клеточные ядра. На этом уровне представление о клетке просуществовало ещё более 100 лет.

Изучение клетки ускорилось в 1830-х годах, когда появились усовершенствованные микроскопы. В 1838—1839 ботаник Маттиас Шлейден и анатом Теодор Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения организма. Т. Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Возникновение цитологии тесно связано с созданием клеточной теории — самого широкого и фундаментального из всех биологических обобщений. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц — клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого.

Важнейшим дополнением клеточной теории явилось утверждение знаменитого немецкого натуралиста Рудольфа Вирхова, что каждая клетка образуется в результате деления другой клетки.

В 1870-х годах были открыты два способа деления клетки эукариот, впоследствии названные митоз и мейоз. Уже через 10 лет после этого удалось установить главные для генетики особенности этих типов деления. Было установлено, что перед митозом происходит удвоение хромосом и их равномерное распределение между дочерними клетками, так что в дочерних клетках сохраняется прежнее число хромосом. Перед мейозом число хромосом также удваивается, но в первом (редукционном) делении к полюсам клетки расходятся двухроматидные хромосомы, так что формируются клетки с гаплоидным набором, число хромосом в них в два раза меньше, чем в материнской клетке. Было установлено, что число, форма и размеры хромосом — кариотип — одинаково во всех соматических клетках животных данного вида, а число хромосом в гаметах в два раза меньше. Впоследствии эти цитологические открытия легли в основу хромосомной теории наследственности.

Клиническая цитология , как и гистология, является методом морфологической диагностики. Сегодня клиническая цитология занимается, в основном, диагностикой онкологических заболеваний. Раздел рассматривается в рамках гистологии, патологической анатомии, микробиологии и биохимии.

Портал:Цитология — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Перейти к навигации Перейти к поиску

Цитология (греч. κύτος — пузырьковидное образование и λόγος — слово, наука) — раздел биологии, изучающий живые клетки, их органоиды (органеллы), их строение, работу, процессы клеточного размножения и деления, старения и гибели.

Bronchiolar epithelium 4 - SEM.jpg
Ру́дольф Ви́рхов (1821—1902) (нем. Rudolf Ludwig Karl Virchow) — великий немецкий учёный и политический деятель второй половины XIX столетия, врач, патологоанатом, гистолог, физиолог, основоположник клеточной теории в биологии и медицине, теории клеточной патологии в медицине ; был известен также как археолог, антрополог и палеонтолог. (далее...) P Cell.svg
  • Великий немецкий поэт и натуралист Иоганн Вольфганг фон Гёте ещё в 1807 году высказал мысль, что «всякое живое существо не есть неделимое единство, а множество и состоит из собрания живых существ, из которых каждое живёт само по себе»
  • Работа Маттиаса Шлейдена «Beiträge zur Phylogenesis» имела огромное значение: она дала прочные основы для всей современной биологии и не только положила начало учению о клетке, но, вместе с тем, создала новую отрасль биологии — «микроскопическую анатомию» («гистологию»)
править 

Родственные порталы и проекты

История и развитие цитологии в XIX-XX веках

В 1827 г. отечественный учёный-эмбриолог Карл Максимович Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и ус­тановил, что все многоклеточные организмы начинают своё развитие из одной клетки. Открытия, сделанные К. М. Бэром, показали, что клетка — единица не только строения, но и развития организмов.

В 30-е гг. XIX века активно исследуется цитоплаз­ма различных клеток. В 1831 г. английский ботаник Ро­берт Броун открыл в цитоплазме ядро. В эти же годы немецкий учёный-ботаник Маттиас Якоб Шлейден в 1838 г. показал важное значение ядра для формирова­ния всей клетки. Его соотечественник Теодор Шванн в 1839 г. в своей ставшей знаменитой книге «Микроско­пические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» выдвинул идею об общ­ности строения животных и растений и универсально­сти их клеточной организации, впервые применив тер­мин «клеточная теория». В обосновании этой теории он подчеркнул не только морфологическое, но и физи­ологическое значение клеток и ввёл понятие клеточ­ного метаболизма.

В 70-х гг. XIX в. у самых разных биологических объектов были обнаружены хромосомы. В 1879-1882 гг.

А. Флеминг описал ми­тоз, вскоре появилась гипотеза о том, что наследственные признаки заключа­ются в ядре. В 1876 г. был открыт клеточный центр, в 1894 г. — митохондрии, в 1898 г. — аппарат Гольджи. К концу века были открыты большинство общих и специальных органоидов в цитоплазме. Открытие этих и других органоидов показало, что в цитоплазме совершаются важнейшие и разнообразные процес­сы, связанные с жизнедеятельностью и функциональной активностью клетки.

Крупный вклад в развитие учения о клетке второй половины XIX — начала XX в. внесли отечественные цитологи. Иван Дорофеевич Чистяков (1843-1877) описал фазы митотического деления; Иван Николаевич Горожанкин (1848-1904) установил цитологические основы оплодотворения у рас­тений; Сергей Гаврилович Навашин (1857-1930) открыл в 1898 г. явление двойного оплодотворения у цветковых растений. Использование цитологии в медицине дало толчок развитию иммунологии (благодаря учению Ильи Ильича Мечникова о фагоцитах). Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Карл Максимович Бэр (1792-1876)
Теодор Шванн (1810-1882)
Маттиас Якоб Шлейден (1804-1881)

Внимание биологов всё больше концентрировалось на клетке как основ­ной структурной единице живых организмов. Становилось очевидным, что особенности строения и функционирования клетки являются важной фундаментальной областью среди проблем, исследуемых биологией. Всё это привело к тому, что с конца XIX в. цитология выделилась в самостоятельную область биологии.

До начала 30-х гг. XX в. в цитологии преобладало морфологическое изу­чение структур клетки, видимых в световой микроскоп. Но уже в 1928-1931 гг. был сконструирован электронный микроскоп, благодаря которому описано мельчайшее строение клетки и открыты многие ранее неизвестные структу­ры. Развитие биохимии, генетики, методов электронной микроскопии, по­явившийся в середине XX в. сканирующий электронный микроскоп (и ряд других сложных приборов и методик — фазово-контрастная и флуоресцент­ная микроскопия, интерференционный микроскоп и др.), а также широкое использование методов физики и химии обусловили прогресс, достигнутый в конце XX в. в изучении строения, функционирования и воспроизведения клетки.

На этой странице материал по темам:
  • Краткий доклад развитие невропатологии в 19-20 веках

  • Учёные цитологи 19 20 веков

  • Каков вклад бера и чистякова в развитии цитологии

  • Карл бэр вклад в цитологию

  • Броун вклад в цитологию

Вопросы по этому материалу:
  • Правильно ли утверждение, что современный школьник знает о клетке намного больше, чем учёные — основатели клеточной тео­рии?

Методы цитологии. Клеточная теория. Видеоурок. Биология 10 Класс

Тема: Основы цитологии

Урок: Методы цитологии. Клеточная теория

Для изучения жизнедеятельности и строения клетки используют различные подходы или методы исследования.

Разрешающая способность человеческого глаза составляет 100 микрометров (микрон). То есть, если вы начертите две линии на расстоянии 100 микрон друг от друга и посмотрите на них, то эти две линии сольются в одну, а если вы поставите две точки на расстоянии 100 микрометров, эти две точки покажутся вам одной точкой. Размеры клеток и клеточных компонентов определяются микронами или долями микрон. Для того чтобы увидеть структуру такого масштаба и размера, необходимы оптические приборы.

Исторически сложилось, что первым оптическим прибором был световой микроскоп (рис. 1).

 

Рис. 1. Световой микроскоп

Лучший световой микроскоп имеет разрешающую способность около 0,2 микрометров, то есть 200 нанометров, что примерно в 500 раз улучшает возможности человеческого глаза.

Первые микроскопы были созданы в конце XVI в – начале XVII века, а первым человеком, который использовал микроскоп для изучения живых объектов, был Роберт Гук

, это случилось в 1665 году.

Он изучал растительные ткани и показал, что пробка и другие растительные ткани состоят из ячеек, разделенных перегородками, эти ячейки он назвал клетками.

Световые микроскопы очень широко применяются и в настоящее время, однако они имеют ряд недостатков. Одни из них заключаются в том, что с помощью светового микроскопа невозможно увидеть объекты, размеры которых меньше длины световой волны – 400-800 нанометров, поскольку световая волна не может быть отражена таким объектом, а огибает его.

В начале 30-х годов XX века был создан электронный микроскоп (рис. 2), который давал биологам возможность увидеть объекты размером 0,5 нанометров.

Почему это произошло? Потому что физики предложили биологам использовать не световой луч, а поток электронов, которые могли уже отражаться от более мелких объектов.

Рис. 2. Сравнительная характеристика светового (сверху) и электронного (снизу) микроскопа

На рисунке 2 представлены рабочие диапазоны светового и электронного микроскопов. Как мы видим, клеточные органеллы и вирусы можно увидеть только с помощью электронного микроскопа.

В сущности, принцип действия электронного микроскопа такой же, как и у светового, в котором пучок световых лучей направляется линзой конденсатора через образец, а изображение увеличивается с помощью системы линз. В электронном микроскопе оператор сидит у пульта управления лицом к колонне, по которой проходит пучок электронов (рис. 3).

Электронный микроскоп перевернут вверх дном по сравнению со световым микроскопом. Здесь у электронного микроскопа источник электронов находится в верхней части колоны, а сам образец – внизу.

 Устройство микроскопа

Рис. 3. Принцип работы светового (слева) и электронного (справа) микроскопа

На вольфрамовую нить накала, находящуюся в верхней части колонны, подается высокое напряжение, и нить накала излучает пучок электронов, чтоб сфокусировать эти электроны, необходимы электромагниты.

Внутри колонны создается глубокий вакуум, чтобы сократить до минимума рассеивание электронов. В трансмиссионном просвечивающем микроскопе электроны проходят через образец, поэтому сам образец должен быть очень тонким, иначе электроны могут быть поглощены этим образцом, или рассеются. Пройдя через образец, электроны фокусируются добавочными электромагнитными линзами.

Электроны невидимы для человеческого глаза, поэтому они направляются на флуоресцентный экран, который воспроизводит видимые изображения или на фотопленку. Так можно получить постоянный фотоснимок – электронную микрофотографию.

Для того что бы получить объемные изображения предметов, используют сканирующий электронный микроскоп (рис. 4).

Устройство микроскопаУстройство микроскопа

Рис. 4. Объемные изображения пыльцы растений (справа), полученные при помощи сканирующего электронного микроскопа (слева)

В нем точно сфокусированный пучок электронов движется взад и вперед по поверхности образца, а отраженные от поверхности электроны собираются и формируют изображение, наподобие того, которое возникает на экране телевизора.

С помощью электронного микроскопа можно увидеть только неживые объекты. Процессы, происходящие в клетке, то есть живую клетку, можно наблюдать в мощный световой микроскоп при замедленной кинофотосъёмке.

 

Если требуется проследить за судьбой какого-либо химического соединения в клетке, то можно заменить один из атомов в его молекуле на радиоактивный изотоп. Тогда эта молекула будет иметь радиоактивную метку, по которой ее можно обнаружить с помощью счетчика радиоактивных частиц или по способности засвечивать фотопленку.

Для выделения и изучения отдельных органоидов клетки используется метод ультрацентрифугирования: разрушенные клетки в пробирке вращаются с очень большой скоростью в центрифугах. Так как разные составные части клеток имеют различные массу, размеры и плотность, то они под действием центробежной силы оседают на дно с разными скоростями. Таким образом, изучают митохондрии, рибосомы и другие органеллы.

Устройство микроскопаУстройство микроскопа

Рис. 5. Создатели клеточной теории М. Шлейден и Т. Шванн

В XVIII – XIX веках основным орудием исследования живых объектов в руках биологов был световой микроскоп. В 1838 году вышла книга Маттиаса Шлейдена (рис. 5) «Материалы к филогенезу», в которой он показал, что все растительные ткани состоят из клеток и рассуждал о вопросе происхождения клеток в живых организмах, непосредственно в растительных организмах. Ровно через год в 1839 году Теодор Шванн (рис. 5) опубликовал свою книгу «Микроскопические исследования о соответствии в структуре, и росте животных и растений» в которой и были изложены первые версии клеточной теории.

Вот основные постулаты клеточной теории:

1. Все живые существа состоят из клеток.

2. Все клетки имеют сходное строение, химический состав и общие принципы жизнедеятельности.

3. Каждая клетка самостоятельна: деятельность организма является суммой процессов жизнедеятельности составляющих их частей.

Несмотря на всю прогрессивность клеточной теории, Шванн и Шлейден ошибочно полагали, что новые клетки появляются из внеклеточного вещества, поэтому существенным дополнением клеточной теории был принцип Рудольфа Вирхова (каждая клетка из клетки).

Позднее Вальтер Флеминг описал процесс деления клетки – митоз. А Оскар Гертвиг и Эдуард Страсбургер независимо друг от друга, на основании экспериментов с одноклеточными водорослями, пришли к выводу, что наследственная информация клетки заключена в ядре.

Таким образом, работами многих исследователей была создана современная клеточная теория, которая имеет следующие положения:

1. Клетка является универсальной структурной и функциональной единицей живого.

2. Все клетки имеют сходное строение, химический состав и общие принципы жизнедеятельности.

3. Клетки образуются только при делении предшествующих им клеток.

4. Клетки способны к самостоятельной жизнедеятельности, но в многоклеточных организмах их работа скоординирована, и организм представляет собой целостную систему.

Микроскоп и время. История создания микроскопа не совсем ясна, известно, что он появился в конце XVI – в начале XVII века, и одним из мастеров, который сконструировал микроскоп, был Захарий Янсен, очковый мастер (рис. 6).

Устройство микроскопа Устройство микроскопа

Рис. 6. Один из первых изготовителей микроскопов, З. Янсен, и его творение

Долгое время он использовался как игрушка, и даже Г. Галилей в 1619 году писал, что любопытно смотреть через микроскоп на муху размером в теленка, и только Роберт Гук в 1665 г. стал использовать микроскоп в научных исследованиях. Он рассматривал растительные ткани и клетки пробки, и таким образом открыл клетки у растений.

Р. Гук усовершенствовал микроскоп (недостатком первых микроскопов было плохое освещение). С этой целью Гук сделал приспособление, состоящее из сферы, наполненной водой, или из плосковыпуклой линзы, фокусировавшей солнечный свет. А в вечернее время Гук использовал светильник, который был дополнительным источником освещения.

 

Домашнее задание

1. Что такое микроскоп?

2. Чем световой микроскоп отличается от электронного микроскопа?

3. Опишите метод ультрацентрифугирования.

4. Что такое радиоактивные маркеры? Как они используются?

5. Перечислите ученых, работы которых способствовали возникновению и развитию клеточной теории.

6. Перечислите постулаты клеточной теории.

7. Обсудите с друзьями и родными, каким образом из одной клетки развивается целый организм. Как можно влиять на этот процесс?

 

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Википедия (Источник).

2. Википедия (Источник).

3. Википедия (Источник).

4. Википедия (Источник).

 

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П. В. Ижевский, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. – 2-е изд., переработанное. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стр.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

4. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин

Левитский, Григорий Андреевич — Википедия

Григо́рий Андре́евич Леви́тский (7 (19) ноября 1878, с. Белки Сквирского уезда Киевской губернии — 20 мая 1942, тюрьма г. Златоуст Челябинской обл.) — российский и советский учёный, цитолог, морфолог растений, генетик. Член-корреспондент АН СССР с 1932. Ввёл термин «кариотип» в современном его понимании (Левитский, 1924).[1]

Родился в 1878 году в селе Белки Сквирского уезда Киевской губернии в семье священника[2].

Учился в Коллегии Павла Галагана. В 1902 году окончил Киевский университет (1902), ученик С. Г. Навашина. Работал лаборантом кабинета ботаники Киевского политехнического института, затем — преподаватель КПИ (1904—08 и 1911—22), профессор Киевского института народного хозяйства (1920—25), заведующий лабораторией Киевского института селекции (1922—1925).

В 1907 году арестован за участие во Всероссийском крестьянском съезде, провёл 8 месяцев в Бутырской тюрьме, а затем был выслан за пределы России. В это время работал в библиотеках Лондона и Парижа, на русской биологической станции в Вилла-Франке близ Неаполя, в ботаническом саду Боннского университета. В Бонне работал под руководством немецкого цитолога Эдуарда Страсбургера, исследуя нейрохромосомную наследственность.

С 1911 года вернулся в Киев и снова преподавал морфологию и систематику растений в КПИ. В это время исследовал микроскопическую структуру растительной клетки. В 1914 году был мобилизован в армию, откуда через год вернулся в чине прапорщика. В 1915 году Левитский сдал экзамен на физико-математическом факультете КПИ и получил степень магистра.

В 1917—1920 году Левитский читал курс «Строение и организация протоплазмы» в Народном университете. В 1920 году организовал кафедру морфологии и систематики растений в Киевском институте народного хозяйства, которой и управлял до 1925 года. Также в 1920 году организовал высшие курсы по селекции сельскохозяйственных растений при Сахаротресте, а в 1922 году стал одним из основателей Киевского научного института селекции, где возглавил лабораторию морфологии и систематики растений.

В 1925 году в семье Левитских родилась дочь Надежда, а 31 мая 1927 года — сын Иван.

В 1925 году по приглашению Николая Вавилова Григорий Левитский переехал в Ленинград, где занимался исследованиями строения хромосом. Заведующий Цитологической лабораторией ВИРа в Детском Селе, профессор сельскохозяйственного института там же; преподавал и в ЛГУ.

Соратник Николая Ивановича Вавилова. Среди своих учеников Григорий Андреевич выделял двоих: ученика по Киеву, впоследствии создателя синтетической теории эволюции Ф. Г. Добржанского и ученика по Детскому селу Н. П. Авдулова, как и учитель, погибшего в сталинских застенках[3].

В 1927 году принимал участие в Международном генетическом конгрессе в Берлине. В 1932 избран членом-корреспондентом АН СССР.

В феврале 1933 года арестован по сфабрикованным обвинениям в создании никогда не существовавшей «эсеровской террористической группы». Приговорен Тройкой ПП ОГПУ в ЛВО 21 апреля 1933 года к трёхлетней ссылке в город Ачинск Красноярского края. В защиту Левитского выступили Г. Дж. Мёллер, Н. И. Вавилов, Д. Костов, Г. К. Мейстер.

Их усилиями освобождён в конце 1933 года и восстановлен на прежнем месте работы. В начале 1934 года вернулся в Детское Село и занял прежнее место в ВИРе, став доктором биологических наук. В 1934—1937 годах по приглашению заведующего кафедрой генетики Георгия Карпеченко был профессором Ленинградского университета. В 1937 году по сфабрикованным обвинениям был арестован в Пушкине, допрошен в Ленинграде и выпущен на следующий день. В 1938—1941 годах преподавал на кафедре генетики Пушкинского сельскохозяйственного института.

26 июня 1941 года в третий раз арестован вместе с другими сотрудниками ВИРа по сфабрикованному делу никогда не существовавшей «антисоветской вредительской организации, руководимой Вавиловым»[4]. Левитский заболел во время следствия, был переведён в тюремную больницу и умер 20 мая 1942 года. Дело в его отношении было прекращено «за недостаточностью собранных улик»[4].

Левитский был полностью реабилитирован Прокуратурой Ленинграда 17 декабря 1955 года (по делу 1941 года) и Президиумом Ленгорсуда 28 декабря 1956 года (по делу 1933 года).

Восстановлен в Академии наук распоряжением Президиума АН 7 декабря 1956 года в связи с реабилитацией.

  • Левитский Г. А. Материальные основы наследственности. — Киев: Государственное Из-во Украины, 1924.
  • Левитский Г. А. Морфология хромосом. История. Методика. Факты. Теория // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — Л.: Изд-во ВИР, 1931. — Т. 27, № 1. — С. 19–174.
  • Левитский Г. А. Цитология растений. — М.: Наука, 1976. — 346 с.

Цитология. Глава 2. Методы современной цитологии (Н. С. Стволинская, 2012)

Глава 2. Методы современной цитологии

Развитие микротехники активно способствовало накоплению данных о тонком клеточном строении. В конце XIX в., благодаря развитию методов специального окрашивания клеточных структур на световом уровне микроскопирования, были выявлены и описаны в клетках сетчатый аппарат Гольджи и митохондрии. Ближе к середине XX в. появились объемные научные издания, обобщающие достижения в этой области. Область цитологии, которая изучает содержание и распределение химических соединений внутри клетки, динамику их превращений в процессе жизнедеятельности, в том числе при патологии, стали называть цитохимией. Цитохимия широко используется и в настоящее время. Разработано громадное количество окрасочных приемов, выявляющих конкретные химические соединения в клетке, особенно с использованием люминесцентных микроскопов.

Методы цитохимии подразделяют на две большие категории. К первой категории относятся методы, основанные на использовании специфических красителей, взаимодействующих с конкретными химическими соединениями. Например, при окрашивании Суданом черным в клетках выявляются жиры в виде черных капель, тогда как ядра и структуры цитоплазмы останутся бесцветными (рис. 2.1).

Вторая категория методов цитохимии основана на проведении химической реакции непосредственно на срезе на предметном стекле. Суть реакции состоит в том, чтобы гидролизовать изучаемое химическое соединение так, чтобы образовались специфические реакционные группы, взаимодействующие с определенным красителем. Условия гидролиза для каждого соединения подбираются индивидуально. Например, обесцвеченное основание фуксина, взаимодействуя с альдегидными группами, образует прочное соединение, которое в присутствии сернистой кислоты окрашивается в красный цвет.

Рис. 2.1. Выявление жира в клетках печени аксолотля при окраске Суданом черным.

Классическим примером является реакция Фельгена на выявление ДНК. В этом случае гидролиз проводится в 1М соляной кислоте при длительном нагревании препарата. В результате реакции от молекулы ДНК отщепляются пуриновые азотистие основания – аденин и гуанин. На их месте на дезоксирибозе образуются свободные альдегидные группы, способные вступить в реакцию с красителем. Препарат после реакции помещают в раствор красителя. Связывание фуксина происходит строго количественно. После отмывания препарата в слабом растворе сернистой кислоты места локализации ДНК окрашиваются в красный цвет (рис. 2.2а). Такие препараты можно использовать для количественного определения ДНК в клетке.

Для выявления полисахарида гликогена, мономером которого является глюкоза, предметное стекло с тонкими срезами ткани помещают в раствор периодата калия (KIO4) и проводят гидролиз при комнатной температуре. Такая обработка приводит к разрушению гликогена в клетках с активацией альдегидных групп в молекуле глюкозы. Затем препарат окрашивают так же, как описано для реакции на ДНК. В этом случае окрасятся участки клеток, содержащие гликоген. Специфическим в данном случае является не краситель, а подбор соответствующей химической реакции, которая проводится непосредствено на цитологическом препарате (рис. 2.2б).

Рис. 2.2. Выявление ДНК по Фельгену (а) и гликогена после гидролиза в периодате (б) с помощью обесцвеченного основания фуксина. Клетки печени аксолотля.

С помощью цитохимических цветных реакций в клетках выявляют разнообразные полисахариды, специфические аминокислоты в белках, нуклеиновые кислоты, жиры, липиды и множество ферментов, участвующих в метаболических процессах обмена и превращения веществ. Ферменты обычно выявляют по наличию продуктов их активности.

В настоящее время широко используются флюоресцентные красители для специфического окрашивания биологических полимеров или клеточных органелл. Известны флюорохромы для выявления ДНК, РНК, липидов, миотохондрий и т. д. Флюоресцентная цитохимия активно развивается.

Вопросы

1. Что такое цитохимия?

2. Как можно окрасить ДНК в клетках?

3. Как выявляется в клетках гликоген? Жир?

Иммуноцитохимия

Ближе к концу XX в. цитохимия перешла на новый качественный уровень. Стало успешно развиваться новое направление цитохимии – иммуноцитохимия, которая в настоящее время является одним из самых передовых методов клеточной биологии. Для этого метода применяются люминесцентные микроскопы и красители флюорохромы.

При использовании для иммуноцитохимии флюорохромы химическим путем «сшивают» (конъюгируют) с антителами. Антитела имеют специфичность к определенному белку, который служит антигеном, и взаимодействуют не с любыми клеточными структурами, а только с теми участками клеток, где находится изучаемый белок. Таким образом, с помощью метода цитохимии можно изучать, какие специфические белки локализованы в тех или иных клеточных структурах.

Антитела, используемые в иммуноцитохимии, могут быть маркированы, помимо люминесцентных красителей, ферментами или электронно-плотными частицами. В такой модификации метода выявление специфических белков осуществляется с помощью электронного микроскопа.

С помощью метода иммуноцитохимии изучены состав и расположение элементов цитоскелета клеток растений и животных, характерные особенности цитоскелета опухолевых клеток. С помощью этого метода научились выявлять индивидуальность хромосом человека, что необходимо при изучении развития патологий, а также в судебной медицине. Метод иммуноцитохимии позволил выявить на поверхности разнообразных клеток индивидуальные маркеры, что облегчило понимание многих патологических процессов, позволило выяснить, какие клеточные типы являются отправной точкой в развитии ряда болезней. Например, показана роль макрофагов и гладкомышечных клеток кровеносных сосудов в развитии атеросклероза.

Вопросы

1. Для чего используется метод иммуноцитохимии?

2. В чем суть метода?

3. Что вы знаете о люминесцентном микроскопе?

Электронная микроскопия

Во второй половине XX в. стал активно использоваться новый метод микроскопирования, дающий в 100 раз большее разрешение биологических объектов по сравнению со световой микроскопией, – электронная микроскопия.

В электронном микроскопе изображение строится с помощью узкого пучка электронов, с высокой скоростью проходящего через срез ткани и взаимодействующего с ним. Электроны могут поглощаться срезом или отклоняться от исходного направления, в результате чего узкий пучок электронов будет рассеиваться. В качестве устройств, формирующих и фокусирующих поток электронов до взаимодействия со срезом ткани и после этого, используются мощные кольцевые электромагниты. Напряжение в колонне электронного микроскопа достигает 100 000 вольт. Изображение строится на люминесцентном экране, который дает свечение при взаимодействии с электронами. Вместо отображения объекта на светящемся экране его изображение можно зафиксировать на фотопластинке, что дает возможность получить фотоснимок. Для изучения биологических объектов пришлось разрабатывать новые методы приготовления препаратов.

Фиксируют ткани для электронной микроскопии глутаровым альдегидом, который «сшивает» белковые молекулы, и дофиксируют тетраоксидом осмия, который стабилизирует двуслойные липидные мембраны и дополнительно фиксирует тканевые белки. Для получения срезов образцы ткани пропитывают полимерными смолами, которые затвердевают, образуя твердый пластмассовый блок. С него на специальном приборе ультрамикротоме стеклянными или алмазными ножами делают очень тонкие срезы толщиной 50–100 нм; с одной клетки можно приготовить 100–200 срезов. Затем срезы пропитывают солями тяжелых металлов (урана, свинца, фосфорно-вольфрамовой кислоты) для увеличения контрастности изображения. Готовые срезы помещают на тонкую медную сеточку, ячейки которой покрыты прозрачной полимерной пленкой, и просматривают в электронном микроскопе.

Кроме срезов, под электронным микроскопом изучают крупные биологические молекулы, структуру мембран, белковые глобулы, поверхность клеточных органоидов. При изучении поверхности органоидов или молекулярных комплексов добиваются контрастного изображения различными приемами. Обычно она достигается за счет напыления под углом к поверхности объекта тонкого слоя золота или платины. Толщина слоя золота на поверхности соответствует структурным особенностям объекта. Некоторые участки объекта будут иметь более толстый слой напыления, в других местах напыление будет отсутствовать из-за образования теневой зоны. Поток электронов в микроскопе направлен перпендикулярно к поверхности объекта, что обеспечит выявление светлых и темных участков на изучаемой поверхности, так как в зависимости от толщины слоя напыления металла степень поглощения электронов будет изменяться.

Электронная микроскопия обусловила значительный прогресс в развитии цитологии. Была описана тонкая структура ядра, всех цитоплазматических органоидов: эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, всевозможных вакуолей, митохондрий, пластид, центриолей (рис. 5.1). Именно с помощью электронной микроскопии было показано, что двуспиральная молекула ДНК, выделенная из бактерий, имеет форму кольца.

Электронная микроскопия, в которой изображение строится с помощью потока электронов, проходящих через объект, называется трансмиссионной. Ее разрешающая способность для биологических объектов 2 нм при увеличении ×100 000, что примерно соответствует диаметру двойной спирали ДНК.

Помимо трансмиссионной электронной микроскопии существует растровая (сканирующая) электронная микроскопия, когда изображение строится с помощью электронного луча, отраженного с поверхности изучаемого объекта. Такие электронные микроскопы называются сканирующими. В микроскопе образец сканируется узким пучком электронов. Когда луч электронов попадает на образец, то поверхность образца, на которую нанесен тонкий слой золота, испускает «вторичные электроны». Они регистрируются прибором и преобразуются в изображение на телевизионном экране. Максимальное разрешение сканирующего микроскопа меньше, чем трансмиссионного, и составляет 10 нм для биологических объектов, а увеличение ×20 000. С помощью сканирующих микроскопов изучают внутренние поверхности кровеносных сосудов, поверхности клеток и небольших структур. Сканирующий микроскоп дает объемное изображение.

Вопросы

1. Какие типы электронных микроскопов вы знаете? Каково их разрешение?

2. Какие структуры можно увидеть в ядре и цитоплазме с помощью трансмиссионного электронного микроскопа?

3. В чем состоит принцип построения изображения в электронном микроскопе?

4. В чем особенности приготовления препаратов для электронной микроскопии?

Метод авторадиографии

Метод авторадиографии используют для выяснения, в каких местах в клетке идет синтез тех или иных полимерных молекул, для изучения, куда переносятся синтезированные вещества. Иначе метод называют радиоавтографией. Он может использоваться применительно и к световой, и к электронной микроскопии. Метод позволяет обнаруживать в клетке биологические полимерные молекулы, меченые радиоактивными изотопами. Ядра радиоактивных изотопов нестабильны, подвергаются распаду, испуская заряженные частицы или γ-лучи. Экспериментатор регистрирует этот радиоактивный распад на фотопленке.

Обычно в кровь животному вводится мономер биополимера, в котором один из атомов водорода замещен на радиоактивный тритий. Например, в состав молекулы ДНК входит нуклеотид тимидин. В молекуле тимидина один из атомов водорода замещают на тритий. Тимидин, распространяясь с кровью, будет включаться в те клетки, где в данный момент идет репликация ДНК. На окрашенных срезах тканей можно будет выявить клетки, находящиеся в S-фазе клеточного цикла. Для этого на окрашенный срез в темноте наносят обычную фотоэмульсию, которая при хранении препаратов засвечивается под действием энергии, излучаемой изотопами. После проявления фотоэмульсии над клетками, находящимися в S-фазе клеточного цикла, появляются черные гранулы восстановленного серебра, образующиеся в фотоэмульсии.

Именно так в 60-е гг. XX в. было показано, что в составе нейронов головного мозга, в некоторых его отделах, возможна репликация ДНК. Но в то время было трудно представить, что в головном мозге млекопитающих присутствуют стволовые клетки, способные к делению. Тогда предположили, что репликация ДНК в нейронах головного мозга связана с процессом памяти.

Именно методом авторадиографии было показано, что ДНК всегда находится в ядре и никуда оттуда не выходит. РНК, напротив, синтезируется в ядре, а затем выходит в цитоплазму. Белок никогда не синтезируется в ядре. Место синтеза белка – рибосомы цитоплазмы. Отсюда белок может перемещаться и в ядро, и внутрь органелл цитоплазмы.

В заключение следует отметить, что каждый метод имеет свои преимущества и недостатки. Исследователь должен использовать несколько взаимодополняющих методов, чтобы сделать окончательный вывод.

Вопросы

1. Для чего используется метод авторадиографии?

2. В чем суть метода?

3. Какие результаты получены с помощью этого метода?

Фракционирование клеток

С середины XX в. цитологи получили возможность исследовать не только целые клетки, но и отдельные органоиды, выделенные из клеток в жизнеспособном состоянии. Для этого используется метод фракционирования клеток, основанный на дифференциальном центрифугировании.

Для получения образцов органоидов фрагменты ткани разрушают таким образом, чтобы клеточные структуры остались неповрежденными. С этой целью подбирают подходящие условия гомогенизации, т. е. разрушения клеток, подходящую среду для выделения клеточных структур, буфер для поддержания определенного рН, в процессе выделения поддерживают низкую температуру, близкую к нулю. В результате получают суспензию клеточных органоидов, которая содержит ядра, митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, фрагменты эндоплазматического ретикулума, рибосомы и обрывки клеточных мембран. Суспензию начинают центрифугировать на специальных приборах – центрифугах. Разные органоиды осаждаются на дно пробирки при разных скоростях центрифугирования. Скорость оседания зависит от размера частицы и ее плотности. При низких скоростях центрифугирования в первую очередь осаждаются ядра. Получив осадок ядер, оставшуюся суспензию переливают в другую пробирку для следующего этапа центрифугирования. Осадок, состоящий из клеточных ядер, размешивают и используют в экспериментальной работе. Так повторяют несколько раз, увеличивая скорость и продолжительность центрифугирования. Самые высокие скорости центрифугирования необходимы для получения самых маленьких органелл – рибосом. Ядра осаждаются на дно пробирки при центрифугировании в течение двух минут с ускорением 2000 g. Осадок митохондрий получают через 30 минут центрифугирования с ускорением 15 000 g, а рибосомы собирают через 3 часа центрифугирования с ускорением 40 000 g.

С помощью этого метода впервые в клетках были открыты лизосомы – небольшие вакуоли, содержащие гидролитические ферменты и выполняющие пищеварительные функции в клетках. После открытия лизосом методом фракционирования, их обнаружили на срезах клеток под световым и электронным микроскопом с помощью метода цитохимии, выявив работу специфических ферментов.

Возможность получения чистых фракций отдельных органоидов позволила изучить их химический состав, набор ферментов и, в конечном итоге, понять, как работает та или иная клеточная структура.

Вопросы

1. Что такое гомогенизация клеток?

2. Почему разные органоиды клетки при центрифугировании осаждаются на дно не одновременно?

3. Какие клеточные органоиды были открыты именно с помощью метода фракционирования клеток?

Метод клеточных культур

Обычно лаборатории, занимающиеся изучением биологии клетки, имеют в своем арсенале несколько методов. Метод клеточных культур обязательно есть в их числе.

В начале XX в. французский ученый А. Каррель установил, что в асептических условиях клетки многоклеточного организма могут расти в искусственной питательной среде в течение длительного времени. В настоящее время известно, что большинство видов клеток растений и животных в благоприятных условиях способны не только жить и размножаться вне организма, но и дифференцироваться, приобретая важные черты специализации. Например, клетки сердечной мышцы в клеточной культуре могут сокращаться.

Для получения клеточной культуры небольшие кусочки ткани диссоциируют на отдельные клетки, используя ферментативную и механическую обработку, и получают суспензию клеток. Затем клетки помещают в специальные сосуды с плоским дном: стеклянные или пластиковые, и заливают искусственной питательной средой. Для каждого типа клеток среда индивидуальна. Для большинства животных клеток питательная среда имеет в своем составе глюкозу, незаменимые аминокислоты, витамины и небольшой процент сыворотки крови. Важно поддерживать нейтральную реакцию среды, оптимальную температуру, не допускать инфекционного заражения. В таких условиях клетки осаждаются на дно сосуда культивирования, прикрепляются к стеклу, распластываются на нем, приобретают характерную для них форму и начинают делиться. Через несколько суток вся поверхность дна сосуда становится заполненной клетками. Наступает момент контактного торможения, клетки прекращают делиться. Нормальные клетки могут в течение некоторого времени сохранять жизнеспособность в таком покоящемся состоянии. Для дальнейшего культивирования их собирают из первого сосуда и переносят в несколько других сосудов в тех же условиях. Цикл повторяется заново. Так получают перевиваемые клеточные культуры.

Именно с помощью метода клеточных культур впервые были описаны особенности опухолевых клеток. Первая особенность – способность к бесконечному делению. В 50-е гг. XX в. была получена перевиваемая клеточная культура раковых клеток опухоли молочной железы. Культура получила название HeLa по первым буквам имени оперированной пациентки. Эти клетки живы до сих пор, и с ними работают во многих лабораториях мира. За прошедшие годы ученые вырастили тонны этих клеток, хотя самой пациентки давно уже нет в живых.

Другая особенность раковых клеток: они не прекращают делиться, заполняя всю поверхность сосуда. Клетки наползают друг на друга, могут образовывать второй и третий слой.

Нетрансформированные нормальные клетки могут делиться ограниченное количество раз. Такую культуру нельзя поддерживать бесконечно долго. После нескольких пересевов клетки перестают делиться и погибают.

Работа с клеточными культурами дает большие возможности для исследователей. На ранних этапах развития цитологии клеточные культуры использовали для визуального наблюдения за живыми клетками. Изучали процессы митоза, движения клеток, образования контактов между клетками. Сейчас на клеточных культурах изучают процессы дифференцировки, получают перевиваемые клеточные линии стволовых эмбриональных клеток. Клеточные культуры используют для моделирования различных патологических состояний: ишемии, химического или гормонального стресса, для переноса чужеродной генетической информации и т. д. Клеточные культуры находят широкое практическое применение для получения специфических антител, ферментов, факторов регуляции жизнедеятельности клеток, их используют при разработке вакцин.

Из клеточных культур растений можно вырастить целые организмы, поэтому их используют для создания новых сортов растений, обладающих важными для человека свойствами.

Вопросы

1. Как получают перевиваемые клеточные культуры?

2. Какие особенности раковых клеток были изучены в клеточной культуре?

3. Для чего используются клеточные культуры?

Конфокальная микроскопия

Широкий интерес к конфокальной микроскопии появился в конце XX в. благодаря бурному развитию компьютерной и лазерной технологий. Конфокальный микроскоп – это оптико-электронный прибор. В его основе лежит люминесцентный микроскоп, где объект освещается лазерным лучом и полученное изображение обрабатывается с использованием памяти компьютера. За счет такого приема можно воссоздать объемное изображение объекта при исследовании серии оптических срезов. Изображение создается на экране компьютера. Разрешение микроскопа увеличивается по сравнению с обычным люминесцентным микроскопом примерно в 1,5 раза. Основное достоинство конфокального микроскопа – не рост разрешающей способности, а существенное увеличение контрастности изображения.

Конфокальный микроскоп дает две неоценимые возможности: он позволяет исследовать ткани на клеточном уровне в состоянии физиологической жизнедеятельности, а также оценивать результаты исследований в четырех измерениях: высота, ширина, глубина и время.

В таком микроскопе используются принципы люминесцентной микроскопии и иммуноцитохимии с применением специальных флюорохромов для конфокальных микроскопов. Помимо флюоресцентного конфокального изображения, в микроскопе можно получить соответствующее ему изображение образца в проходящем свете.

Использование конфокального микроскопа позволяет локализовать отдельные гены в структуре интерфазного ядра; изучать одновременно два или более белков, помеченных разными антителами, чтобы понять существует ли функциональная связь между ними; исследовать динамические процессы в клетке, в том числе и транспорт веществ через мембраны.

Благодаря использованию научно-технических достижений XX и XXI вв. в цитологии были разработаны новые методы, позволившие перейти на новый молекулярный уровень исследований с возможностью изучения не только структур клетки, но и молекул, выполняющих разнообразные функции.

Вопросы

1. Опишите принцип устройства конфокального микроскопа.

2. Каково его разрешение?

3. Для чего используется конфокальный микроскоп?

История возникновения цитологии » СтудИзба

Лекция № 2.

Количество часов: 2

 

ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ЦИТОЛОГИИ

 

Поскольку большинство клеток имеет микроскопические размеры, то изучение их стало возможным лишь после изобретения микроскопа. В истории развития цитологии логически и хронологически можно выделить три основных этапа:

 Развитие цитологии до начала XX в. Первые микроскопы были сконструированы на рубеже XVI-XVII вв. По одним данным приоритет их изобретения принадлежит голландским оптикам братьям Янсен (1590 г.), по другим - знаменитому итальянцу Галилею (1610 г.), по третьим – немецкому ученому Кеплеру (1617 г.). Открытие клетки произошло значительно позже и связано с именем крупного английского ученого Роберта Гука (1635-1703 гг.). Р. Гук (1665 г.) рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек он назвал латинским словом «cellula», или клетка («камера»). Помимо открытия клетки Р. Гук сделал большое число открытий в других областях науки. В частности им была усовершенствована конструкция микроскопа. Сконструированный им микроскоп позволял увеличивать объекты в 100-140 раз. После Гука клеточное строение растений подтвердили ботаники М. Мальпиги (1675) и Н. Грю (1682). Особый вклад в изучение клетки внес голландский исследователь А. Левенгук (1632-1723 гг.), в период с 1674 по 1683 гг. открывший эритроциты, одноклеточные организмы, спермии позвоночных животных, пластиды, бактерии. Следует отметить, что в соответствии с уровнем микроскопической техники того времени важнейшей частью клетки считалась ее оболочка. В то время еще не предполагали, что главное в клетке не стенка, а содержимое. Понадобилось около 200 лет развития цитологии, чтобы окончательно преодолеть это заблуждение. В  XVIII в. благодаря усовершенствованию механических частей и осветительных приспособлений конструкция микроскопа была несколько улучшена. Однако уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII в., существенно не изменился до начала XIX в. В XIX в. ученые обратили внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. В 1831 английский ботаник Р. Броун установил существование в клетке ядра (от лат nucleus, греч. caryon). В 1839 г. чешский физиолог Я. Пуркине для обозначения живого содержимого клетки вводит термин «протоплазма». Содержание этого понятия в то время примерно соответствуют современным понятиям цитоплазма + органоиды. В свое время концепция протоплазмы сыграла важную роль. Однако в ходе развития цитологии выяснилось, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре.  Поэтому постепенно этот термин вышел из употребления. В 1839 немецкий зоолог Теодор Шванн (1810-1882 гг.), опираясь на теорию развития клеток выдающегося немецкого ботаника Матиаса Шлейдена (1804-1881 гг.), опубликовал классическое сочинение "Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений". В этой книге сформулированы основные положения клеточной теории. Суть её заключается в следующем:

o Растительные и животные организмы состоят из клеток.

o Клетки растительных и животных организмов развиваются аналогично и близки друг к другу по строению и функциональному назначению.

По утверждению Ф. Энгельса, создание клеточной теории было наряду с законом превращения энергии и эволюционной теорией одним из трёх величайших открытий в естествознании XIX в. Создание клеточной теории явилось сильнейшим стимулом к дальнейшему изучению клетки. Так в 1858 г. немецкий врач Р. Вирхов (1821-1902) внес в теорию существенное дополнение: каждая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки. Широко известно его изречение «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка из клетки»). Это положение в основном завершило создание клеточной теории и опровергло ошибочные взгляды Шлейдена и Шванна о свободном клеткообразовании. Так Шлейден считал, что клетки образуются в результате своего рода кристаллизации из клеточной жидкости. По мнению Шванна, развивавшего это тупиковое направление, клетки возникают из внеклеточного вещества - некой «бластемной» жидкости, находящейся вне клеток (теория цитобластемы). Р. Вирхов также выступал против гуморальной теории патологии, господствовавшей в медицине того времени. Согласно этой теории болезни организмов вызываются порчей организменных соков (крови и тканевой жидкости). По мнению немецкого ученого, в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма (клеточная или «целлюлярная» теория патологии). Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток. Замена старой гуморальной теории патологии на клеточную патологию явилось одним из революционных преобразований в медицине. К середине XIX в. "оболочечный" период в изучении клетки заканчивается, и утверждается взгляд на клетку как на "комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром". Примерно в это же время начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. XIX в. для этого изобрели особые приборы – микротомы. Благодаря новым методам, во второй половине XIX в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы: центросомы, митохондрии, комплекс Гольджи. В 1865 было установлено, что спермий представляет собой полноценную, хотя и высокоспециализированную клетку. Спустя 10 лет (1875 г.) немецкий зоолог О. Гертвиг показал, что сущность оплодотворения у животных заключается в слиянии ядер яйцеклетки и спермия. Швейцарский учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой кислоты. К концу XIX века были открыты и изучены митоз, мейоз, установлена сущность оплодотворения у животных и растений. Таким образом, к концу XIX века основные исследования в области цитологии были сосредоточены на подробном изучении строения, размножения и развития клеток.

Развитие цитологии в 1-й половине XX в.

Второй этап в развитии цитологии наступил после того, как в 1900 были переоткрыты основные законы наследственности. Цитологи одновременно с изучением органоидов клетки (центросома, митохондрии,  аппарат Гольджи), занимаются изучением строения хромосом и их поведения. В результате возник «гибридный» раздел цитологии с генетикой - цитогенетика. Определение видовой специфичности числа и формы хромосом в дальнейшем было использовано в систематике растений и животных, а также для выяснения филогенетического родства. Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхицин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусственного получения полиплоидных форм. Из других значительных достижений цитологии в этот период следует отметить открытие аналога ядра у бактерий и сине-зелёных водорослей. В первой половине XX в. в цитологии стали применяться новые методы исследований (фазовоконтрастная микроскопия, микроманипуляторы, культуры клеток и тканей и ряд других). Особенно ценным при изучении живых клеток оказался метод фазово-контрастной микроскопии (1941 г.). Этот метод позволяет различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптической плотностью или толщиной. Создание микроманипуляторов дало возможность проводить над клетками разнообразные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных структур и т.д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма. Несмотря на внедрение в цитологию ряда новых методов, существенные успехи в расшифровке функций клеточных структур достигнуты лишь в современный период развития цитологии.

Развитие современной цитологии.

Современный этап развития цитологии начался с 50-х годов XX века, когда были сделаны крупные открытия в смежных областях науки, разработаны принципиально новые (в частности электронная микроскопия) и усовершенствованы старые методы исследований клетки. В какой-то степени это даже привело к некоторому стиранию границ между цитологией, генетикой, биохимией, биофизикой и молекулярной биологией. В этот период были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопические компоненты клетки: плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулум (сеть), рибосомы, лизосомы, пероксисомы, микротрубочки и микрофиламенты. Субмикроскопические исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты - примитивные клетки - отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи. Для изучения генетических функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматических элементах клетки - митохондриях, хлоропластах.

 

 

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о